Типи сигналів та їх кількісні параметри

 

МІОФІБРИЛА

У кожному м'язовому волокні міститься від кількох сотен до кількох ти­сяч міофібрил. Це скоротливі елементи скелетного м'яза. Міофібрила склада­ються з саркомерів, що мають вигляд довгих ниток.

Смуги та саркомір. Волокна скелетного м'яза під мікроскопом мають характерний смугастий вигляд. Саме тому скелетний м'яз називають також поперечносмугастим. Такі ж смуги є характерними для серцевого м'яза, тому його також можна вважати поперечносмугастим.

На рис. 2, що демонструє будову міофібрили, чітко видно смуги. Видно те, що темні ділянки, так звані А-диски, чергуються зі світлими, котрі називаються І-дисками. У центрі кожного А-диска є світліша ділянка — Н-зона, котру можна побачити лише при розслабленні міофібрили. Світлі І-диски перетинаються темною Z-лінією.

Основною функціональною одиницею міофібрили є саркомір. Кожна міофібрила складається з численної кількості саркомерів, кінці котрих з'єднані один з одним біля Z-ліній. Кожний саркомір включає те, що знаходиться між кожною парою Z-ліній, у такій послідовності:

 

 

• І-диск (світла ділянка);

• А-диск (темна ділянка);

• Н-зона (у середині А-диска);

• решта А-диска

• другий І-диск.

 

 

Рис.2. Будова міофібрил

 

Тонкіші філаменти, що відповідають за мязове скорочення утворені актином, грубіші — міозином. У кожній міофібрилі порядрозташовуються близько 3000 актинових та 1500 міозинових філаментів. Смуги, характерні для м'язових волокон, є результатом розташування цих філамен­тів, що ілюструє рис. 3. Світлий І-диск вказує на ділянку саркоміра з тонкими актиновими філаментами. Темний А-диск являє собою ділянку, що складається як з грубих міозинових, так і з тонких актинових філаментів. Н-зона — цен­тральна частина А-диска, що є видимою тільки тоді, коли саркомір перебуває у спокої. Вона складається виключно з грубих філаментів. Світліше забарвлення Н-зони порівняно з сусіднім А-диском обумовлене відсутністю у ній актинових філаментів. Н-зону можна побачити тільки коли саркомір розслаблений, оскільки він вкорочується при скороченні й актинові філаменти «втягуються» у цю зону, роблячи її забарвлення таким, як і решта частин А-диска.

Міозинові філаменти. Хоча і було відмічено, що у кожній міофіб­рилі міститься близько 3000 актинових та 1500 міозинових філаментів, ці цифри є не зовсім точними. Близько 2/3 білків скелетного м'яза становить міозин. Міозинові філаменти грубі (товсті). Кожний міозиновий філамент утворений приблизно 200 молекулами міозину, розташованими поряд кінцями один до одного.

Кожна молекула міозину складається з двох сплетених протеїнових пучків. Один кінець кожного пучка утворює, глобулярну голівку, так звану міозинову голівку. Кожний філамент має кілька таких голівок, котрі випина­ються вперед і утворюють поперечні містки, що взаємодіють під час м'язового скорочення зі спеціальними активними ділянками на актинових філаментах.

Актинові філаменти. Один кінець кожного актинового філамента вхо­дить до Z-лінії, другий протягується до центра саркомера, проходячи між міозиновими філаментами. Кожний актиновий філамент має активну ділянку, до котрої може «прив'язатися» міозинова голівка.

Кожний тонкий, або актиновий, філамент складається з трьох різних протеїнових молекул: актину, тропоміозину та тропоніну.

Актин утворює основу філамента. Окремі актинові молекули є глобулярними і, з'єднуючись разом, утворюють нитки актинових молекул. Дві нитки обвиті одна навколо другої у вигляді спіралі подібні до двох низок перлин, скручених разом. Тропоміозин — це білок, що має форму трубки; він обвиває актинові нитки, заповнюючи заглиблення між ними. Тропонін є складнішим білком, котрий через рівні проміжки прикріплений до ниток актину та до тропоміозину. Складна діяльність тропоміозину та іонів кальцію спрямована на збереження стану розслаблення або розвиток скорочення міофібрили, про які йтиметься далі.

Рис. 3. Основна функціональна одиниця міофібрили — саркомер, котрий складається із певним чином розташованих актиновнх та міозннових філаментів

 

СКОРОЧЕННЯ М'ЯЗОВОГО ВОЛОКНА

Кожне м'язове волокно іннервується окремим руховим нервом, що закінчується у середній частині волокна. Окремий руховий нерв та усі волокна, котрі він іннервує, мають збірну назву — рухова одиниця. Синапс між руховим нервом та м'язовим волокном називається нервово-м'язовим синапсом. Саме у ньому здійснюється зв'язок між нервовою та м'язовою системами.

Руховий імпульс. Явища, що спричиняють скорочення м'язового волок­на, є дуже складними. Процес, показаний на рис. 4, починається внаслідок збудження рухового нерва. Нервовий імпульс надходить до нервових закінчень аксонів, котрі знаходяться поблизу сарколеми. При надходженні імпульсу ці нервові закінчення виділяють нейромедіатор - ацетилхолін (АЦх), котрий прив'язується до рецепторів сарколеми (рис. 4, а). При достатній його кількості на рецепторах електричний заряд передається по усій довжині волокна. Цей процес називається розвитком потенціалу дії. Розвиток потенціалу дії у м'язовій клітині має відбутися раніше, ніж вона зможе скоротитися.

Роль кальцію. Окрім деполяризації мембрани волокна, електричний імпульс проходить через усю сітку трубочок волокна (Т-трубочки та саркоплазматичний ретикулум) у внутрішню частину клітини. Надходження електричного імпульсу призводить до виділення значної кількості іонів кальцію з саркоплазматичного ретикулума у саркоплазму (рис. 4, б).

Вважають, що у стані спокою молекули тропоміозину знаходяться над активними ділянками актинових філаментів, запобігаючи «прив'язування» міозинових голівок. Після вивільнення іонів кальцію з саркоплазматичного ретикулума вони зв'язуються з тропоніном на актинових філаментах. Вважають, що тропонін, котрий має виражену спорідненість з іонами кальцію, потім починає процес скорочення, «піднімаючи» молекули тропоміозину з активних ділянок актинових філаментів (рис. 4, в).

Теорія ковзання філаментів. Скорочення м’язлвих волокон пояснює так звана теорія ковзання філаментів. Коли поперечний місток міозину прикріплюється до актинового філамента, то обидва філаменти ковзають відносно один одного. Вважають, що міозинові голівки та поперечні містки у момент прикріплення до актинових ділянок піддаються структурним змінам. Між гілкою поперечного містка та міозиновою голівкою виникає значна міжмолекулярна взаємодія, у результаті котрої голівка нахиляється до гілки і тягне актиновий та міозиновнй філаменти у протилежні боки. Цей нахил голівки називають енергетичним, або силовим, ударом.

Одразу ж після нахилу міозинова голівка відривається від активної ділянки, повертається у вихідне положення та прикріплюється до нової активної ділянки далі впродовж актинового філамента. Повторювані прикріплення та відкріплення (розриви) змушують філаменти ковзати відносно один одного, що послугувало основою появи теорії ковзання.

Процес триває до тих пір, поки закінчення міозинових філаментів не досягнуть 2-ліній. Під час ковзання (скорочення) актинові філаменти ще більше зближуються, виходять у Н-зону і насамкінець перекривають її. Коли це відбувається, тоді Н-зона стає невидимою.

 

Рис. 4. Послідовність дій, що сприяють здійсненню м'язового скорочення: а — мотонейрон виділяє ацетилхолін, котрий приєднується до рецепторів, що знаходяться на сарколемі; якщо приєднується достатня кількість ацетилхоліну, то у м'язовому волокні утворюється потенціал дії; б — потенціал дії «включає» виділення Са²⁺ з СР у саркоплазму; в — Са²⁺ приєднується до тропоніну на актиновому філаменті і тропонін «відтягує» тропоміозин від активних ділянок, дозволяючи міозиновим голівкам прикріпитися до актинового філамента

Енергетика м'язового скорочення. М'язове скорочення є активним процесом, для котрого потрібна енергія. Окрім зв'язуючої ділянки для актину міозинова голівка містить таку саму ділянку для аденозинтрифосфата (АТФ). Щоб виникло м'язове скорочення, молекула міозину мас з'єднатися з АТФ, оскільки останній забезпечує необхідну енергію.

Фермент АТФ-аза, розташований на голівці міозину, розщеплює АТФ, утворюючи аденозиндифосфат (АДФ), неорганічний фосфор (Р) та енергію. Вивільнювана внаслідок розщеплення АТФ енергія використовується для прикріплення голівки міозину до актинового філамента. Таким чином, АТФ — це хімічне джерело енергії для м'язового скорочення.

Завершення м'язового скорочення. М'язове скорочення триває до тих пір, поки не вичерпаються запаси кальцію. Потім кальцій «перекачується» назад до СР, де знаходиться доти, доки новий нервовий імпульс не досягне мембрани м'язового волокна. Повернення кальцію до СР здійснює активна система «кальцієвого насоса». Це ще один процес, для здійснення котрого необхідна енергія, джерелом якої знову таки є АТФ. Таким чином, енергія необхідна і для фази скорочення, і для фази розслаблення.

Процес триває до тих пір, поки закінчення міозинових філаментів не досягнуть 2-ліній. Під час ковзання (скорочення) актинові філаменти ще більше зближуються, виходять у Н-зону і насамкінець перекривають її. Коли це відбувається, тоді Н-зона стає невидимою.

СКЕЛЕТНИЙ М’ЯЗ ТА ФІЗИЧНЕ НАВАНТАЖЕННЯ

Не всі м'язові волокна є однаковими. Окремий скелетний м'яз включає два основних типи волокон: повільноскоротливі (ПС, червоні) та швидкоскоротливі (ШС, білі). Щоб досягти піка напруження при стимулюванні повільноскоротним волокнам потрібно 110 мс, а швидкоскоротливим — близько 50 мс.

Швидкоскоротливі волокна, у свою чергу, поділяються на швидкоскоротливі волокна типу «а» (ШСа) та швидкоскоротливі волокна типу «б» (ШСб). Повільноскоротні волокна пофарбовані у темний колір; швидкоскоротливі волокна типу «а» непофарбовані, а швидкоскоротливі волокна типу «б» мають сіре забарвлення. Існує і третій тип швидкоскоротних волокон (ШСв).

Різниця між трьома типами швидкоскоротливих волокон ще не до кінця вивчена. Разом з тим вважається, що волокна типу «а» часто використовуються під час м'язової діяльності людини і лише ПС волокна використовуються частіше. Найрідше використовуються ШС волокна типу «в». У середньому м'язи складаються на 50 % з ПС та на 25 % з ШС волокон типу «а». Решту 25 % складають головним чином ШС волокна типу «б», тоді як ШС волокна типу «в» становлять усього 1-3 %. Але ще дуже мало вивчений. Кількість цих типів волокон у різних м'язах значно коливається.

Характеристика ПС та ШС волокон.

Назва ПС та ШС волокон обумовлена відмінностями у швидкості їх дії, що здійснюється різними формами міозин-АТФази. Міозин-АТФаза — це фермент, що розщеплює АТФ для утворення енергії, необхідної для виконання скорочення або забезпечення розслаблення. ПС волокна мають повільну форму АТФази, ШС — швидку. У відповідь на нервову стимуляцію АТФ швидше розщеплюється у ШС, ніж у ПС волокнах. Внаслідок цього перші швидше отримують енергію для виконання скорочення, ніж другі.

Рухова одиниця — це окремий мотонейрон та м'язові волокна, котрі вона іннервує. Таким чином, нейрон визначає, якими є волокна — повільно- чи швидкоскоротними. Мотонейрон у ПС руховій одиниці має невелике клітинне тіло й іннервує групу з 10-180 м'язових волокон. У мотонейрона у ШС руховій одиниці велике клітинне тіло і більше аксонів, і він іннервує від 300 до 800 м'язових волокон.

Звідси випливає, що кожний ПС мотонейрон здатний активувати значно меншу кількість м'язових волокон, на противагу ШС мотонейрону. При цьому слід відмітити, що сила, котру продукують окремі ПС та ШС волокна, за величиною різниться незначно.

Відмінність у величині продукованої сили між повільно- та швидко-скоротними руховими одиницями обумовлена кількістю м'язових волокон у руховій одиниці, а не величиною сили, продукованої кожним волокном.

Розподіл типів волокон. Як уже відмічалося, вміст ПС та ШС волокон в усіх м'язах тіла неоднаковий. Звичайно, у м'язах рук і ніг людини подібний склад волокон. Дослідження показують, що у людей з переважанням ПС волокон у м’язах ніг, звичайно, більша кількість цих самих волокон і у м'язах рук. Це саме стосується і ШС волокон. Разом із тим існує ряд винятків. Наприклад, камбалоподібний м'яз, що знаходиться глибше литкового, в усіх людей майже повністю складається з ПС волокон.

Використання м'язів. Понад 215 пар скелетних м'язів організму значно відрізняються один від одного розміром, формою та використанням. Кожний координований рух виконується через докладання м'язової сили. Його здійснюють:

• агоністи, або первинні двигуни, — м'яз, що головним чином відповідає за виконання руху;

• антагоністи — м'язи, що протистоять первинним двигунам;

• синергісти — м'язи, що допомагають первинним двигунам.

Можна привести приклад: плавне згинання руки у лікті здійснюється завдяки скороченню плечового та двоголового м'язів (агоністи), а також розслабленню триголового м'яза плеча (антагоніст). Плечопроменевий м'яз (синергіст) допомагає першим згинати руку у суглобі.

Типи м'язового скорочення. М'язовий рух можна поділити на три типи скорочення: концентричне, статичне та ексцентричне. Ці три типи скорочення м'яза є характерними для багатьох видів діяльності, наприклад бігу чи стрибків, при виконанні плавного координованого руху. Розглянемо кожний тип скорочення окремо.

Концентричне скорочення. Основний тип активації м'яза — скорочення — є концентричним. При цьому типі скорочення активні філаменти підтягуються один до одного, тим самим збільшується площа їх перекриття з міозиновими філаментами. Виходячи з того, що при цьому виконується рух у суглобі, концентричні скорочення вважаються динамічними.

Статичне скорочення. М'язи також можуть активуватися, не змінюючи своєї довжини. Коли це відбувається, м'яз виробляє силу, однак його довжина залишається статичною (не змінюється). Це називається статичним скороченням оскільки кут суглоба не змінюється. Інша назва — ізометричне скорочення. Це відбувається, наприклад, коли ви намагаєтеся підняти якийсь предмет, маса котрого більша за величину сили, виробленої вашим м'язом, або коли ви утримуєте якийсь предмет, зігнувши руку у лікті. В обох випадках ви відчуваєте напруження м'язів, однак вони не можуть зсунути вагу й тому не скорочуються. При такій активації м'яза поперечні містки міозину утворюються і виконують повторні цикли, виробляючи силу, однак через значну зовнішню силу актинові філаменти не можуть рухатися. Вони залишаються у своєму звичайному положенні, тому скорочення не відбувається. При залученні певного числа рухових одиниць, котрі виробляють силу, достатню для подолання опору, статичне скорочення може перейти у динамічне.

Ексцентричне скорочення. М'язи здатні виробляти силу у процесі подовження. Це — ексцентричне скорочення. Це також динамічний процес, оскільки відбувається рух суглоба. Наприклад, скорочення двоголових м'язів плеча, коли ви опускаєте важкий предмет, випрямивши руку у лікті. У цьому випадку актинові філаменти ще більше віддаляються від центра саркомера та розтягують його.

Утворення сили. Сила м'язів відображає їх здатність продукувати фізичну силу. Якщо виконувати жим ваги 150 кг, тоді м'язи здатні продукувати силу, достатню, щоб справитися з вантажем такої самої ваги. Навіть без навантаження (не намагаючись підняти вагу) м'язи мають продукувати силу, достатню, щоб рухати кістки, до котрих вони кріпляться. Розвиток м'язової сили залежить від:

• кількості активованих рухових одиниць;

• типу активованих рухових одиниць;

• розміру м'яза;

• початкової довжини м'яза в момент активації;

• кута суглоба;

• швидкості дії м'яза.

Рухові одиниці та розмір м'яза. Відомо, що величина продукованої сили залежить від кількості активованих рухових одиниць. Швидкоскоротні рухові одиниці продукують більше сили, ніж повільноскоротні, оскільки кожна ШС рухова одиниця містить більше м'язових волокон, ніж ПС рухова одиниця. Подібно до цього, чим більший м'яз, тим більше волокон він містить і тим більшу силу може продукувати.

Довжина м'яза. Для м'язів та їх сполучних тканин (фасцій та сухожилків) характерною є еластичність. При розтягненні еластичність проявляється у накопиченні енергії. Під час наступної м'язової діяльності ця накопичена енергія вивільняється, тим самим збільшуючи силу.

Довжина м'яза обмежена анатомічним розташуванням та його прикріпленням до кістки. Якби м'яз звільнився від прикріплення, то він би розслабився і його довжина стала б трохи меншою.

Проведені вимірювання показали, що м'яз зможе продукувати максимальну силу, якщо він спочатку був розтягнений на довжину, що на 20 % перевищує його довжину у спокої. При такому розтягненні м'яза сполучення накопиченої енергії та сили м'язового скорочення, що веде до продукування сили максимальної величини, є оптимальним.

Збільшення або зменшення довжини м'яза знижує вироблення сили на більше чи менше 20 %. Наприклад, якщо довжина розтягненого м'яза удвічі перевищує його довжину у спокої, продукована сила практично буде дорівнювати нулю. У дійсності чим більше м'яз розтягується, тим більше енергії він накопичує.

ЕНЕРГЕТИКА ПРИ РУХОВІЙ ДІЯЛЬНОСТІ

Згідно із законами термодинаміки, всі види енергії взаємозамінні. Енергія не може бути ні створена ні знищена, вона переходить з однієї форми у іншу і насам кінець перетворюється на тепло. Близько 60-70% усієї енергії в організмі людини перетворюється на тепло.

Вживаючи у їжу овочі й фрукти, а також м'ясо тварин, котрі живляться рослинами, ми отримуємо енергію. Енергія міститься в харчових продуктах у вигляді вуглеводів, жирів та білків. Ці основні компоненти харчових продуктів розщеплюються у клітинах нашого організму, вивільнюючи енергію.

Оскільки енергія поступово перетворюється на тепло, її кількість, що вивільнюється в результаті біологічних реакцій, визначається за кількістю утвореного тепла. У біологічних системах енергія вимірюється у кілокалоріях (ккал). Згідно з визначенням, 1 ккал дорівнює кількості теплової енергії, необхідної для підвищення температури 1 кг води на 1 °С.

Якась кількість вільної енергії у клітинах використовується для розвитку та «ремонту» нашого організму. Такі процеси, як ми вже знаємо, спрямовані на розвиток м'язової маси під впливом тренувальних навантажень та відновлення м'язів після фізичних навантажень або травм. Енергія також необхідна для активного транспорту багатьох речовин, таких, як глюкоза та Са²⁺ через клітинні мембрани. Певну кількість енергії використовують міофібрили для забезпечення ковзання філаментів актину та міозину, в результаті котрого продукуються м'язове скорочення та сила.

Джерела енергії

Продукти харчування складаються, в основному, з вуглецю, водню, кисню, а при наявності білків — з азоту. Молекулярні зв'язки у харчових продуктах відносно слабкіші, тому при розщепленні вивільнюється невелика кількість енергії. Отже, продукти харчування не використовуються безпосередньо для потреб клітини. Енергія молекулярних зв'язків продуктів харчування хімічно вивільнюється у клітинах організму й зберігається у вигляді високоенергетичного сполучення — аденозинтрифосфату (АТФ).

Утворення АТФ дозволяє клітинам зберігати енергію у цьому високоенергетичному сполученні.

У спокої енергія, необхідна нашому організму, забезпечується за рахунок розщеплення практично однакової кількості вуглеводів та жирів. Білки являють собою «будівельні блоки» і звичайно забезпечують функціонування клітин невеликою кількістю енергії. При збільшенні м'язового зусилля у якості джерела енергії більше використовуються вуглеводи. При максимальному короткочасному навантаженні АТФ майже виключно утворюється за рахунок вуглеводів.

Вуглеводи. Залежність м’язів від вуглеводів під час фізичного навантаження пов'язана з їх наявністю, а також здатністю м'язової системи їх розщеплювати. Вуглеводи насамкінець перетворюються на глюкозу. У стані спокою вуглеводи попадають у м'язи та печінку, а потім перетворюються на більш складну молекулу цукру — глікоген. Глікоген знаходиться у цитоплазмі допоки клітини не використають його для утворення АТФ. Глікоген, що міститься у печінці, може зновуперетворюватися на глюкозу. Він транспортується кров'ю до активних тканин, де й відбувається його метаболізм (розщеплення).

Таблиця 1. Запаси палива та енергії в організмі

Джерело енергії	г	ккал
Вуглеводи
глікоген печінки
м'язовий глікоген
глюкоза у рідинах організму
Усього
Жири
підшкірний	7, 800	70, 980
внутрішньом'язовий	0, 161	1, 465
Всього	7, 961	72, 445

Примітка. Оцінку зроблено на основі середньої маси тіла 65 кг з вмістом жиру 12 %.

 

Вміст вуглеводів у печінці та скелетних м'язах обмежений; їх вистачає для утворення не більше 2000 ккал енергії. Ця кількість витрачається на те, щоб пробігти 32 км. Запаси жирів достатні для утворення понад 70000 ккал енергії.

Вміст глікогену у печінці та м'язах обмежений, його запаси можуть вичерпатися, якщо у раціоні харчування немає достатньої кількості вуглеводів. Таким чином, поповнення запасу багато у чому залежить від харчових джерел крохмалів та цукру. Без достатнього споживання вуглеводів м'язи і печінка не мають свого основного джерела енергії.

Жири й білки також використовуються як джерела енергії. В організмі міститься значно більше жирів, ніж вуглеводів. Однак жири є менш доступними клітинному метаболізму, оскільки, перш за все, має бути розщеплена складна форма — тригліцерид — на основні компоненти: гліцерин та вільні жирні кислоти. Тільки вільні жирні кислоти використовуються для утворення АТФ.

З однакової кількості жирів та вуглеводів утворюється абсолютно різна кількість енергії, відповідно 9 та 4 ккал. У будь-якому випадку інтенсивність вивільнення енергії з цих сполучень дуже невелика, щоб задовольнити потреби організму в енергії під час інтенсивної м'язової діяльності.

Білки. Процес перетворення білків або жирів на глюкозу називається глюконеогенезом. У результаті серії реакцій білок може перетворитися на жирні кислоти. Це називається ліпогенез.

Білки забезпечують 5-10 % енергії, необхідної для виконання тривалої фізичної вправи. Для утворення енергії використовуються лише основні одиниці білка — амінокислоти.

Щоб бути корисною, енергія має вивільнятися з хімічних сполук з контрольованою інтенсивністю. Частково ця інтенсивність визначається вибором джерела енергії. Якщо використовується велика кількість енергії з одного джерела, клітини розраховують, головним чином, саме на це джерело. Такий вплив наявності енергії називається ефектом масового впливу.

Спеціальні ферменти забезпечують чіткіший контроль інтенсивності вивільнення енергії. Багато з них полегшують розщеплення (катаболізм) хімічних сполучень. Хоча назви ферментів досить складні, всі вони закінчуються суфіксом -аза. Наприклад, фермент, що впливає на АТФ, називається аденозинтрифосфатаза (АТФаза).

БІОЕНЕРГЕТИКА:

УТВОРЕННЯ АТФ

Молекула АТФ складається з аденозину (молекули аденіну, з'єднаної з молекулою рибози), з'єднаного з трьома групами неорганічного фосфату (Р_н). При впливі ферменту АТФази остання фосфатна група відщеплюється від молекули АТФ, швидко вивільнюючи велику кількість енергії (7, 6 ккал/моль АТФ). У результаті АТФ розщеплюється на АДФ (аденозиндифосфат) та фосфор.

Процес накопичення енергії в результаті утворення АТФ з інших хімічних джерел називається фосфорилуванням. Внаслідок різних хімічних реакцій фосфатна група приєднується до відносно низькоенергетичного сполучення аденозиндифосфату, перетворюючи його на аденозинтрифосфат. Коли ці реакції здійснюються без наявності кисню, то процес називається анаеробним метаболізмом. Якщо ж у реакції бере участь кисень, то процес називається аеробним метаболізмом, а аеробне перетворення АДФ на АТФ — окиснювальним фосфорилуванням.

Клітини утворюють АТФ за допомогою трьох систем:

- система АТФ-КФ

- гліколітична

- окиснювальна.

СИСТЕМА АТФ-КФ

Найпростішою енергетичною системою є система АТФ-КФ. Окрім АТФ, клітини містять ще одну багату енергією фосфатну молекулу — креатинфосфат (КФ). Енергія, вивільнювана при розщепленні КФ, на відміну від енергії, що вивільнюється при розщепленні АТФ, не використовується безпосередньо для виконання роботи на клітинному рівні. Вона використовується для ресинтезу АТФ, щоб забезпечити його відносно постійне утворення. Вивільненню енергії при розщеплені КФ сприяє фермент креатинкіназа, котрий діє на КФ для відокремлення фосфору від креатину. Вивільнена енергія може бути використана для приєднання Р_н до молекули АДФ. При використанні цієї системи (енергія вивільнюється з АТФ в результаті відщеплення фосфатної групи) клітини можуть запобігти вичерпаю запасів АТФ, розщеплюючи КФ і тим самим забезпечуючи енергію для утворення великої кількості АТФ.

Це швидкий процес, котрий може здійснюватися без допомоги будь-яких спеціальних структур клітини. Він може відбуватися й за участю кисню, однак для його здійснення кисень не потрібний, тому систему АТФ-КФ називають анаеробною.

У перші секунди інтенсивної м'язової діяльності кількість АТФ підтримується на відносно постійному рівні, тоді як рівень КФ невпинно знижується, оскільки він використовується для поповнення запасів АТФ. У стані виснаження рівні АТФ та КФ є досить низькими і не можуть забезпечити енергію для наступних скорочень та розслаблень м'язів.

Таким чином, підтримання рівня АТФ за рахунок енергії, що вивільнюється при розщепленні КФ, є обмеженим. Запаси АТФ та КФ є достатніми для задоволення енергетичних потреб м'язів лише протягом 3-15с спринтерського бігу. Після цього м'язам доводиться розраховувати на інші процеси утворення АТФ: гліколітичний та окиснювальний.

ГЛІКОЛІТИЧНА СИСТЕМА

Інше джерело отримання АТФ передбачає вивільнення енергії в результаті розщеплення (лізису) глюкози. Це — гліколітична система, котра включає процес гліколізу, тобто розщеплення глюкози за допомогою спеціальних гліколітичних ферментів. Глюкоза становить близько 99 % усіх цукрів, що циркулюють у крові. Вона надходитьу кров в результаті засвоєння вуглеводів та розщеплення глікогену печінки. Глікоген синтезується з глюкози внаслідок процесу, що називається глікогенезом. Глікоген міститься у печінці або м'язах, доки не стане потрібним. Коли виникає потреба у глікогені, він розщеплюється в результаті процесу глікогенолізу на глюкозо-1 фосфат.

Перш ніж глюкоза або глікоген можуть бути використані для утворення енергії, вони мають трансформуватися у сполучення, котре називається глюкозо-6-фосфат. Для перетворення молекули глюкози необхідна одна молекула АТФ. При розщепленні глікогену глюкозо-6-фосфат утворюється з глюкозо-1 фосфату без витрати енергії.

Гліколіз починається, як тільки утворюється глюкозо-6-фосфат.

Закінчується гліколіз утворенням піровиноградної кислоти. Для цього процесу не потрібний кисень, однак використання кисню визначає «частки» піровиноградної кислоти, утвореної внаслідок гліколізу. Коли ми говоримо про гліколітичну систему, ми маємо на увазі, що процес гліколізу перебігає без участі кисню. У цьому випадку піровиноградна кислота перетворюється на молочну кислоту.

Гліколіз, що є складнішим процесом, ніж система АТФ-КФ, забезпечує розщеплення глікогену на молочну кислоту завдяки 12 ферментним реакціям. Усі ці ферменти знаходяться у цитоплазмі клітин. У результаті гліколізу утворюється 3 молі АТФ на кожний моль розщепленого глікогену. Якщо замість глікогену використовується глюкоза, то утворюється усього 2 молі АТФ, оскільки 1 моль витрачається на перетворення глюкози на глюкозо-6-фосфат.

Ця енергетична система не забезпечує утворення великої кількості АТФ. Незважаючи на це, сукупні дії гліколітичної системи та системи АТФ-КФ забезпечують продукування сили м'язами навіть при обмеженому надходженні кисню. Ці дві системи домінують у перші хвилини виконання вправ високої інтенсивності.

Іншим значним недоліком анаеробного гліколізу є те, що він викликає накопичення молочної кислоти у м'язах та рідинах організму. У спринтерських дисциплінах тривалістю 1-2 хв потреби гліколітичної системи є дуже великими, і рівні вмісту молочної кислоти можуть збільшитися з 1 (показник у стані спокою) до понад 25 ммоль/кг. Таке підкислення м'язових волокон гальмує подальше розщеплення глікогену, оскільки порушує функцію гліколітичних ферментів. Окрім того, кислота знижує здатність волокон зв'язувати кальцій і це може перешкодити скороченню м'язів.

Інтенсивність енерговитрат м'язового волокна під час навантаження може бути у 200 разів вищою, ніж у стані спокою. Гліколітична система та система АТФ-КФ не в змозі забезпечити необхідну кількість енергії.

Молочна кислота і лактат — не одне й те ж сполучення. Молочна кислота має формулу С₃Н₆О₃. Лактат являє собою будь-яку сіль молочної кислоти.

 

ОКИСНЮВАЛЬНА СИСТЕМА

Останньою системою утворення енергії клітиною є окиснювальна система, найскладніша з трьох енергетичних систем. Процес, в результаті котрого організм для продукування енергії дисимілює сполучення, багаті на енергію, за допомогою кисню, називається клітинним диханням. Це аеробний процес, оскільки у ньому бере участь кисень. АТФ утворюється у спеціальних клітинних органелах-мітохондріях. У м'язах вони примикають до міофібрил, а також розкидані по саркоплазмі.

М'язи мають постійно забезпечуватися енергією для продукування сили під час тривалої м'язової діяльності. На відміну від анаеробного утворення АТФ, окиснювальна система продукує значну кількість енергії, тому аеробний метаболізм є основним методом утворення енергії під час м'язової діяльності, що потребує виявлення витривалості. Це ставить підвищені вимоги до системи транспорту кисню до активних м'язів.

Окиснення вуглеводів. Окиснювальне утворення АТФ включає три процеси:

1) гліколіз; 2) цикл Кребса; 3) ланцюжок переносу електронів.

Гліколіз при обміні вуглеводів відіграє важливу роль як в анаеробному, так і в аеробному утворенні АТФ. Причому він перебігає однаково, незалежно від того, чи бере участь у цьому процесі кисень. Участь кисню визначає лише «частку» кінцевого продукту — піровиноградної кислоти. При анаеробному гліколізі утворюється молочна кислота і усього 3 молі АТФ на 1 моль глікогену. За участю кисню піровиноградна кислота перетворюється на сполучення, котре називається ацетилкофермент А (ацетил-КоА).

Цикл Кребса. Після утворення ацетил-КоА попадає у цикл Кребса (цикл лимонної кислоти) — складну послідовність хімічних реакцій, котрі дозволяють завершити окиснення ацетил-КоА. Наприкінці циклу Кребса утворюється 2 молі АТФ, а речовина (сполучення, на котре впливають ферменти, у цьому випадку первісний вуглевод) розщеплюється і, з'єднуючись з киснем, утворює діоксид вуглецю (СО₂), котрий легко дифундує з клітин, транспортується кров'ю у легені й виділяється у зовнішнє середовище (відбувається реакція декарбоксилювання К-Н + СО₂).

Ланцюжок переносу електронів. Під час гліколізу, коли глюкоза перетворюється на піровиноградну кислоту, виділяється водень. Значно більша кількість водню виділяється під час циклу Кребса. Якщо він залишається у системі, то внутрішня частина клітин стає надто кислою. Що відбувається з цим воднем?

Цикл Кребса пов'язаний із серією реакцій, котрі називаються ланцюжком переносу електронів. Водень, що виділяється під час гліколізу і у циклі Кребса, з'єднується з двома коферментами — нікотин-аденін-динуклеотидом та флавін-аденін-динуклеотидом, котрі переносять атоми водню у ланцюжок переносу електронів, де вони розщеплюються на протони та електрони. Наприкінці ланцюжка Н⁺ з'єднується_, з киснем, утворюючи воду і тим самим запобігаючи підкисленню.

Електрони, що відокремилися від водню, беруть участь у серії реакцій і у кінцевому результаті забезпечують енергію для фосфорилювання АДФ, а отже, утворення АТФ. Оскільки цей процес відбувається за участю кисню, то він називається окиснювальним фосфорилюванням.

Утворення енергії за рахунок вуглеводів. Окиснювальна система утворення енергії забезпечує отримання 39 молекул АТФ з однієї молекули глюкози. Якщо процес починається з глюкози, то утворюється 38 молекул АТФ (згадаймо, що одна молекула АТФ використовується до початку гліколізу для утворення глюкозо-6-фосфату).

Окиснення жирів. Як уже відмічалося, жири також роблять свій внесок в енергетичні потреби м'язів. Запаси глікогену у м'язах та печінці можуть забезпечити усього 1200-2000 ккал енергії, у той час як жири, що містяться всередині м'язових волокон та в жирових клітинах, — близько 70 000-75 000 ккал.

Хоча жирами називають багато хімічних сполук, такі, як тригліцериди, фосфоліпіди та холестерин, тільки тригліцериди використовуються як основні джерела енергії. Тригліцериди знаходяться у жирових клітинах та волокнах скелетних м'язів. Щоб використати тригліцериди для утворення енергії, необхідно розщепити їх на основні складові: одну молекулу гліцерину та три молекули вільних жирних кислот. Цей процес називається ліполізом і здійснюється ферментами — ліпазами.

Вивільнившись з тригліцериду (жиру), вільні жирні кислоти можуть попасти у кров, котра транспортує їх по усьому організму, і у результаті дифузії проникнути у м'язові волокна. Інтенсивність надходження вільних жирних кислот у м'язові волокна залежить від градієнта концентрації. Підвищення концентрації вільних жирних кислот у крові виштовхує їх у м'язові волокна.

Процес β -окиснення. Незважаючи на значні структурні відмінності між різними вільними жирними кислотами, їх метаболізм майже однаковий, як видно. До того, як вони попадуть у м'язові волокна, вільні жирні кислоти активуються енергією АТФ за допомогою ферментів. Таким чином їх готують до катаболізму (розщеплення) у мітохондріях. Цей ферментний катаболізм жирів мітохондріями називається β - окисненням. У цьому процесі вуглецевий ланцюжок вільної жирної кислоти ділиться на двовуглецеві рештки оцтової кислоти. Наприклад, якщо первісно вільна жирна кислота мала 16-вуглецевий ланцюжок, то при β - -окисненні утворюється 8 молекул оцтової кислоти. Вся оцтова кислота потім перетворюється на ацетил-КоА.

Цикл Кребса та ланцюжок переносу електронів. З цього моменту обмін жирів здійснюється за тим же принципом, що й метаболізм вуглеводів. Ацетил-КоА, що утворився внаслідок β - окиснення, вступає у цикл Кребса. У цьому циклі утворюється водень, котрий транспортується у ланцюжок перено­су електронів разом з воднем, утвореним під час β - окиснення, де піддається окиснювальному фосфорилюванню. Як і при обміні глюкози, проміжними продуктами окиснення вільних жирних кислот є АТФ, Н₂О, СО₂. Однак для повного спалювання молекули вільних жирних кислот потребується більше кисню.

Хоча жири забезпечують більше кілокалорій енергії на грам, ніж вуглеводи, для їх окиснення потребується більше кисню, ніж для окиснення вуглеводів. Жири утворюють 5, 6 молекули АТФ відносно молекули О₂, вуглеводи — 6, 3 молекули АТФ