Студопедия — Охарактеризовать формы размножения бурых водорослей
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Охарактеризовать формы размножения бурых водорослей






3. Какие принципы лежат в основе классификации водорослей дан­ного отдела?

4. Для каких форм бурых водорослей характерно наибольшее анато­мическое и морфологическое расчленение таллома?

5. Как осуществляется смена ядерных фаз и форм развития в различ­ных классах бурых водорослей (на примере эктокарпуса, диктиоты и ламинарии)?

6. Каковы цикл развития и место редукционного деления ядра у фу­куса?

7. Каковы филогенетические связи бурых водорослей с другими пред­ставителями слоевищных растений?

8. Каково значение бурых водорослей в природе и народном хозяй­стве?

1.12. ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ, ИЛИ БАГРЯНКИ ( RHODOPHYTA)

Представители отдела в подавляющем большинстве — мно­гоклеточные организмы сложного морфологического и анато­мического строения, и только немногие, наиболее примитив­ные, имеют одноклеточное или колониальное слоевище кокко- идной структуры. Некоторые багрянки — крупные водоросли, достигающие в длину от нескольких сантиметров до 2 м, но среди них немало и микроскопических.

По форме красные водоросли бывают в виде нитей, кусти­ков, пластинок, пузырей, корок, кораллов и т.д. Большого раз­нообразия достигают пластинчатые формы. Встречаются плас­тины цельные и сложно рассеченные, с дополнительными выростами по краю и на поверхности. Некоторые багрянки сильно кальцинированы и напоминают окаменелости.

При всем внешнем многообразии красным водорослям свойствен единый план строения слоевища - в его основе у всех многоклеточных багрянок лежит гетеротрихальная струк­тура.

Ветви красных водорослей делятся на две категории. Одни — основные длинные ветви, которые растут в течение всего периода роста водоросли, так называемые ветви неограничен­ного роста. Другие — растут только до определенного предела и всегда остаются более или менее короткими — ветви ограни­ченного роста.

Кроме того, существуют и специализированные ветви, выполняющие роль усиков, или ризоидов, служащих для дополнительного прикрепления либо сцепления друг с другом.

Паренхиматозный тип организации фактически отсутству­ет. Единственный пример такого слоевища — представитель класса Бангиевые (порфира). У большинства же багрянковых слоевища псевдопаренхиматозного типа (за счет переплетения ветвей одной оси — одноосевое строение или многих — много­осевое). Увеличение размеров слоевищ у примитивных форм осуществляется за счет диффузного деления клеток, у более организованных — в результате деления верхушечных клеток, а у ряда видов — за счет верхушечной или краевой меристемы. Органами прикрепления к субстрату служат ризоиды, присос­ки, подошвы или стелющиеся ризоидальные пластины.

Клетки красных водорослей покрыты оболочкой, в которой различимы внутренний, целлюлозный, и наружный, пектино­вый, ослизняющийся слои. Получаемый из последнего агар- агар содержит кроме пектина сахара и белки. Оболочка может быть пропитана известью, солями магния или железа.

Цитоплазма отличается повышенной вязкостью, плотно прилегает к стенкам, чувствительна к изменению солености среды. У высокоорганизованных водорослей клетки много­ядерные, у менее организованных — одноядерные.

Форма хроматофоров зависит от интенсивности освеще­ния, размеров и возраста клеток. Однако чем выше организа­ция водоросли, тем больше в ее клетках хроматофоров и тем постояннее их форма (преимущественно линзовидная).

Пиреноиды у многих видов отсутствуют. Как и у других водорослей, окраска пластид и всего тела красной водоросли обусловлена сочетанием нескольких пигментов: хлорофиллов а и d, фикобилинов (фикоцианин, фикоэритрин, аллофикоци- анин) и каротиноидов. Окраска таллома варьирует от малино­во-красной (преобладание фикоэритрина) до голубовато-сталь- ной (при избытке фикоцианина).

На примере водорослей отчетливо прослеживается приспо­собительный характер пигментного аппарата у водных расте­ний. Известно, что при прохождении света через толщу воды отсекается оранжево-красная часть спектра и до больших глу­ бин доходят в основном зеленые, голубые и синие лучи. Соот­ветственно у растений на мелководье преобладают зеленые пигменты, у более глубокообитающих водорослей (бурые) к ним добавляются бурые пигменты (фукоксантин и др.), а у самых глубоководных красных — красные пигменты (фикоэри- трин и др.). Помимо того, проникновение красных водорослей на значительные глубины можно объяснить их способностью (благодаря красным пигментам) улавливать даже незначитель­ное количество света.

Запасные продукты представлены в виде флоридозида, содержащего галактозу и глицерин, сахарозы, жиров и «багрянкового крахмала», зерна которого откладываются в цитоплазме, а не в хроматофорах.

Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей циклом развития, своеобразным строением жен­ского органа размножения — карпогона и сложными процесса­ми развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют, их споры и гаметы лишены жгутиков.

Способы размножения красных водорослей весьма много­образны. Вегетативное размножение свойственно лишь прими­тивным. Оно осуществляется за счет образования дополни­тельных побегов, отрастания нового таллома от подошвы ста­рого, отмершего, а также путем деления клеток. Оторванные участки талломов погибают.

Собственно бесполое размножение осуществляется моно-, би-, тетра- и полиспорами, образовавшимися в спорангиях. Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых организмах — спорофитах (тетраспорофитах). В тетраспорангиях перед обра­зованием тетраспор происходит мейоз.

Половой процесс оогамный. Карпогон обычно состоит из расширенной базальной части — брюшка (с ядром внутри) и трубчатого выроста - трихогины, принимающей спермации. Сперматангии — небольшие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких, голых, лишенных жгу­тиков мужских гамет — спермациев. Оплодотворение яйцеклет­ки осуществляется за счет перемещения ядра спермация по трихогине в карпогон. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины, которая отмирает и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное значение при классификации багрянок. У одних красных водорослей содержимое зиготы делится с образованием непо­ движных голых спор — карпоспор, у других из оплодотворен­ного карпогона образуется система специальных диплоидных нитей — гонимобластов, клетки которых превращаются в кар поспорангии, производящие по одной диплоидной карпоспо- ре. У большинства багрянок развитие карпоспор проходит с участием ауксилярных клеток. В таких случаях гонимобласт развивается не из брюшка карпогона, а из ауксилярной клетки. Если же ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные (ообластемные) нити; клетки их диплоидны. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам и в точке их сопри­косновения оболочки растворяются, после чего происходит плазмогамия, в результате развивается гонимобласт с карпо- спорами — карпоспорофит. Следовательно, ауксилярные клет­ки выполняют вспомогательную функцию — стимулируют деление ядра клетки соединительной нити и поставляют дополнительное питание. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (флоридеофициевые) ауксилярные клет­ки развиваются после оплодотворения карпогона в непосред­ственной от него близости. Ообластемные нити у этих водоро­слей не образуются. Ауксилярная клетка, находясь рядом с брюшком карпогона, сливается с ним и образует прокаргшй, из которого развивается гонимобласт с карпоспорами. Карпо- спорангии часто располагаются тесными группами — цисто- карпиями, которые у многих представителей одеты псевдопа­ренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с кар погоном клеток.

Циклы развития красных водорослей разнообразны. У од­них представителей флоридеофициевых происходит смена трех форм развития: гаплоидный гаметофит, диплоидные карпо- и тетраспорофит. В этом случае зигота делится без редукции числа хромосом, формируя диплоидный карпоспо­рофит (гонимобласт с карпоспорами). Карпоспоры прораста­ют с образованием диплоидного нитчатого тетраспорофита, на котором в результате мейоза образуются гаплоидные тетра- споры, дающие начало гаметофитам. Таким образом, имеются 2 свободноживущие формы одной и той же водоросли — тетраспорофит и гаметофит.

У других водорослей (с гетероморфной сменой форм развития) часто бывает слабо развит и даже редуцирован тетра- и карпоспорофит, иногда редуцирован гаметофит (он форми­руется на спорофите).

Красные водоросли — типичные морские организмы. В прес­ных водоемах обитает лишь небольшое количество видов.

Принцип, положенный в основу классификации багрянок, - строение женских генеративных органов и процесс развития гонимобласта. По этой же системе все красные водоросли делятся на 2 класса — Бангиофициевые и Флоридеофициевые.

Класс Бангиофициевые (Вangiophyceae)

Класс Бангиофициевые объединяет одноклеточные, коло­ниальные и многоклеточные (паренхимного, реже — одноряд- но-нитчатого строения), прикрепленные к субстрату водорос­ли. Рост слоевища у них диффузный, т.е. за счет деления всех клеток. Клетки одноядерные, с одним хроматофором звездча­той формы и пиреноидом.

Бесполое размножение осуществляется делением клеток. У некоторых примитивных видов этот способ размножения является единственным. Бесполое размножение осуществляет­ся также моноспорами.

Половой процесс известен у немногих видов. Карпогон без трихогины. Зигота прорастает непосредственно группой кар­поспор. Некоторым высокоорганизованным представителям свойственна смена половой и бесполой (диплогаплофазный цикл) форм развития.

Бангиофициевые — в основном пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках. Класс Бангиофициевые включает 70 видов из 30 родов. Наиболее известен порядок Бангиевые.

Порядок Бангиевые ( Bangiaks). Включает виды, имеющие многоклеточные с интеркалярным ростом слоевища нитчатой и пластинчатой формы. Все клетки однотипные, не дифферен­цированные на осевые и коровые, одеты оболочкой, соедине­ны между собой посредством сочленяющих пор.

Бесполое размножение осуществляется посредством моно- и полиспор; половой процесс оогамный. После оплодотворе­ния содержимое карпогона делится с образованием 4 — 64 кар­поспор. Большинство представителей обитает в морях, но есть и пресноводные (например, бангия).

Род порфира (Porphyra) (рис. 1.33) имеет вид пластинки розовато-пурпурного цвета с гладкими или волнистыми края-

 

ми величиной до 50 см (иногда до 2 м) в длину и до 10 см и более в ширину. Пластинка состоит из одного или двух слоев клеток и при помощи короткого черешка и подошвы прикреп­ляется к подводным предметам.

Из клеток таллома формируются органы полового размно­жения: мужские (сперматангии) и женские (карпогоны). Спер- матангии — мелкие клетки, образующиеся за счет взаимно пер­пендикулярных делений клеток таллома и дающие по одному спермацию. Карпогоны лишь незначительно отличаются от вегетативных клеток наличием небольшого сосочковидного выроста. Типичная трихогина отсутствует. После оплодотворе­ния в карпогоне образуется 4-64 карпоспоры. Судьба прорас­тающих карпоспор различна. При оптимальных условиях они снова дают диплоидные пластинчатые талломы. В других усло­виях карпоспоры прорастают в однорядно-нитчатые разветв­ленные спорофиты, отдельные клетки которых функциониру­ют как моноспорангий. В них образуются гаплоидные моно­споры, дающие при прорастании пластинчатые слоевища — гаметофиты. Таким образом, у порфиры имеется чередование гамето- и спорофита — гетероморфная смена форм развития.

Виды рода, широко распространенные в дальневосточных морях, употребляются в пищу. Наиболее известен вид П. неж­ная (P. tenera).

Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae)

Класс Флоридеофициевые объединяют многоклеточные формы преимущественно сложного анатомического строения. Их слоевище представляет собой систему разветвленных нитей. Рост апикальный за счет деления верхушечной клетки. Клетки их одно- или многоядерные, с постенными хроматофо- рами пластинчатой или линзовидной формы, без пиреноидов; реже хроматофор звездчатый, с пиреноидом.

Бесполое размножение осуществляется тетра-, би- и поли­спорами и только у некоторых — моноспорами. Половое раз­множение свойственно всем флоридеофициевым. Карпогон с трихогиной. Непосредственно из зиготы либо из ауксилярных клеток после их слияния с клетками ообластемных нитей раз­вивается гонимобласт с карпоспорами. В цикле развития чере­дуются три поколения: гаметофит, карпоспорофит и тетраспо­рофит.

Подавляющее большинство представителей класса — типичные морские обитатели, распространенные во всех морях земного шара.

Класс Флоридеофициевые делят на 6 порядков на основа­нии особенностей морфологического и анатомического стро­ения водорослей, деталей развития зиготы и строения аукси- лярной системы.

Порядок Немалиальные (Nemaliales). Включает водоросли одно- или многоосевого строения. Для них характерно отсут­ствие ауксилярных клеток; гонимобласты развиваются непо­средственно из оплодотворенного карпогона или из его дочер­ней клетки. Бесполое размножение совершается преимуще­ственно моноспорами. В цикле развития обычно наблюдается гетероморфная смена трех форм развития.

Виды порядка живут главным образом в морях, но встреча­ются и в пресных водах.

Род батрахоспермум (Batrachospermum) объединяет виды, имеющие форму рыхлого слизистого цилиндра или нити с мутовчато расположенными боковыми веточками ограничен­ного роста, делающими их похожими на четки или небольшие (от 3 до 8 см) кустики. Таллом бывает оливково-зеленого, буро­ватого или стального цвета.

Центральная ось слоевища образована длинными бесцвет­ными клетками, расположенными в один ряд. От границы двух соседних клеток берут начало мутовки боковых разветвлений, обильно ветвящихся и сложенных из коротких бочонкообраз- ных клеток с многочисленными дисковидными хроматофора- ми. Это так называемые ассимиляторы. Крупные клетки основ­ных ветвей в более старых частях таллома покрыты многокле­точными нитями, которые могут переплетаться и у некоторых видов образовывать обертку (своеобразную кору).

Размножается батрахоспермум главным образом половым путем. Органы полового размножения (карпогон и сперматан- гии) формируются на ассимиляторах. После оплодотворения из брюшка карпогона развивается гонимобласт с округлыми карпоспорами, собранными в тесную группу, — цистокарпий (рис. 1.34), являющийся новым диплоидным организмом — карпоспорофитом, живущим на гаметофите. Из карпоспор развиваются стелющиеся нити, от которых отходят вертикаль-

 

ные ветвящиеся нити совсем иного внешнего вида, чем таллом батрахоспермума. Эту стадию ранее считали самостоятельной водорослью и описывали под родовым названием «шантран- зия» (Chantransia). Она способна размножаться моноспорами. Из верхушечных клеток нитей данной стадии могут развивать­ся типичные талломы батрахоспермума. Одни исследователи предполагают, что шантранзия диплоидна и является споро­фитом, другие рассматривают ее как неполовозрелую стадию батрахоспермума.

Известно 100 видов рода, распространенных во всех частях света. Встречаются, как правило, в богатой кислородом воде, отдельные — на торфяных болотах. Типичным и распростра­ненным видом является Б. четковидный (В. moniliforme), зане­сенный в Красную книгу Республики Беларусь.

Увидов рода немалион (Nemalion) слизистое шнурообразное слоевище, состоящее из пучка клеточных нитей, каждая из которых растет посредством апикальной клетки. От них ради­ально расходятся многочисленные вильчато-разветвлен- ные ветви ограниченного роста, склеенные плотной слизью (рис. 1.35). Немалион служит типичным примером красной водоросли с многоосевым строением слоевища.

 

Органы полового размножения развиваются на ассимиля­торах. Сперматангии гроздевидно расположены на конечных разветвлениях ассимиляторов. Карпогоны формируются обыч­но неподалеку от сперматангиев на карпогонных веточках. У одного из видов немалиона (N. vermiculare) наблюдалась гете­роморфная смена поколений: макроскопического гаметофита и микроскопического нитевидного спорофита (тетраспорофита).

Порядок Церамиальные ( Ceramiales). Наиболее высокоорга­низованный и богатый видами порядок. Характеризуется тем, что ауксилярные клетки дифференцируются только после оплодотворения и в непосредственной близости от карпогона, т.е. имеется прокарпий. Цикл развития, как правило, трехфаз­ный — со сменой гаметофита, карпоспорофита и тетраспоро­фита. Если репродуктивная система церамиальных построена по единому плану, то их вегетативная организация отличается большим разнообразием. На этом и основана классификация порядка. Все церамиальные построены по одноосевому плану.

Род каллитамнион (Callithamnion) включает виды, у которых таллом имеет форму разветвленного кустика, сложенного из одного ряда многоядерных клеток, различных по размеру у его основания и на вершине. Стенки клеток сильно ослизнены. На поперечных перегородках отчетливо видны поры, характер­ные для таллома красных водорослей (рис. 1.36, а).

 

Некоторые виды имеют кору, которая состоит из ризо- идных нитей, спускающихся по стенкам основных ветвей слое­вища.

Тетраспорангии образуются на верхних веточках в виде боковых овальных клеток, покрытых ослизненной оболочкой и сидящих на одноклеточных ножках. Споры располагаются по углам тетраэдра (рис. 1.36, 6).

Цистокарпии формируются на других экземплярах. Пред­варительно здесь возникают сперматангии и карпогоны. После оплодотворения из карпогона развиваются два цисто- карпия, расположенные супротивно по бокам нитевидного таллома. Кучки карпоспор часто покрыты общей слизистой оберткой (рис. 1.36, в).

Известно более 50 видов, распространенных в различных морях. Несколько видов обитает в Черном море, среди них наиболее часто встречается К. щитковидный (С. corymbosum).

Задания

1. По гербарным образцам ознакомиться с разнообразием талломов багрянок, обратив внимание на их размеры, форму, окраску и др.

2. Ознакомиться с общим видом порфиры по гербарным образцам. Изучить и зарисовать разрез участка таллома водо­росли с органами размножения.

3. Изучить и зарисовать строение таллома батрахоспермума при малом увеличении микроскопа и фрагмент таллома с асси­миляторами и цистокарпием при большом увеличении.

4. Изучить и зарисовать строение таллома немалиона. Для этого необходимо положить кусочек таллома на предметное стекло и надавить на него покровным стеклом.

Немалион — один из удобных объектов для изучения стро­ения сперматангиев и карпогонов, которые выражены у него очень типично для этой группы водорослей и легко наблюда­ются на отдельных веточках ассимиляторов, отделенных от таллома. Рассмотреть и зарисовать сперматангии и карпогоны на карпогонных веточках. Отметить у карпогона нижнюю конусовидную расширенную часть (брюшко) и длинную три- хогину.

5. Изучить и зарисовать строение таллома каллитамниона с тетраспорангиями и цистокарпиями.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Каковы особенности строения клетки и таллома красных водоро­слей?

2. Какими пигментами определяется окраска клетки багрянок и как она изменяется в связи с условиями местообитания?

3. Какие формы размножения известны у багрянок?







Дата добавления: 2014-11-10; просмотров: 2839. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Расчетные и графические задания Равновесный объем - это объем, определяемый равенством спроса и предложения...

Кардиналистский и ординалистский подходы Кардиналистский (количественный подход) к анализу полезности основан на представлении о возможности измерения различных благ в условных единицах полезности...

Обзор компонентов Multisim Компоненты – это основа любой схемы, это все элементы, из которых она состоит. Multisim оперирует с двумя категориями...

Композиция из абстрактных геометрических фигур Данная композиция состоит из линий, штриховки, абстрактных геометрических форм...

Виды нарушений опорно-двигательного аппарата у детей В общеупотребительном значении нарушение опорно-двигательного аппарата (ОДА) идентифицируется с нарушениями двигательных функций и определенными органическими поражениями (дефектами)...

Особенности массовой коммуникации Развитие средств связи и информации привело к возникновению явления массовой коммуникации...

Тема: Изучение приспособленности организмов к среде обитания Цель:выяснить механизм образования приспособлений к среде обитания и их относительный характер, сделать вывод о том, что приспособленность – результат действия естественного отбора...

Тема 2: Анатомо-топографическое строение полостей зубов верхней и нижней челюстей. Полость зуба — это сложная система разветвлений, имеющая разнообразную конфигурацию...

Виды и жанры театрализованных представлений   Проживание бронируется и оплачивается слушателями самостоятельно...

Что происходит при встрече с близнецовым пламенем   Если встреча с родственной душой может произойти достаточно спокойно – то встреча с близнецовым пламенем всегда подобна вспышке...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.012 сек.) русская версия | украинская версия