Назовите характерные признаки гименомицетов

10. В каких направлениях шла эволюция плодовых тел и гименофо- ров у гименомицетов?

11. И. Каково значение гименомицетов в природе и народном хозяйстве?

Гастеромицет ы

Гастеромицеты имеют замкнутые плодовые тела вплоть до созревания базидиоспор. Плодовые тела разные по форме (шаро-, клубне-, груше-, яйцевидная и др.), размерам (диаметр 1 — 70 см) и массе (до 25 кг). Оболочка плодового тела называ­ется перидием, внутренняя масса — глебой. В глебе образуются полости, выстланные гимением, где развиваются базидии с 4 (иногда 1 — 14) базидиоспорами. Глеба сначала белая, а при созревании спор приобретает темную окраску. Между полостя­ми находятся прослойки бесплодной ткани — трамы, из кото­рой у определенных видов развивается волокнистое образова­ние — капиллиций. Нити капиллиция, обладая гигроскопиче­скими свойствами, разрыхляют споровую массу и способству­ют рассеиванию спор.

Гастеромицеты — преимущественно сапротрофы на почве и древесине, есть и паразиты. Некоторые из них являются мико- ризообразователями. Выделяют также съедобные (молодые дождевики, головачи), ядовитые (ложный дождевик) и лекар­ственные (веселка) виды.

Известно 5 порядков, 110 родов и около 1000 видов. В Бела­руси 5 порядков, 13 родов и около 40 видов.

Один из самых широко распространенных представителей гастеромицетов — дождевик.

Порядок Дождевиковые ( Lycoperdales). У дождевиковых пло­довые тела наземные, округлой, грушевидной или звездообраз­ной формы. Тела могут быть сидячими или на чуть вытянутой ножке. Перидий 2 — 4-слойный, преимущественно мягкий, с возрастом разрывается. Глеба состоит из многочисленных извилистых камер и трам. Хорошо развит капиллиций. Споры шаровидные, сетчатые, шиповатые, темные. Все они сапротро­фы. Некоторые грибы съедобны.

Порядок включает 25 родов, около 100 видов, распростра­ненных по всему земному шару. В Беларуси отмечен 21 вид из 6 родов. Основные роды — дождевик, порховка, звездовик (Geastrum).

Род дождевик (Lycoperdon) включает грибы, у которых пло­довые тела шаро-, груше- или булавовидной формы, сидячие или с ложной ножкой (рис. 2.44). Перидий двухслойный. Наружный слой (экзоперидий) может быть гладким, шипова­тым, бородавчатым, чешуйчатым, отпадающим или сохраня­ющимся; внутренний (эндоперидий) — только гладким. Глеба белая, мягкая, бледно-оливковая. Споры шаровидные, гладкие или мелкобородавчатые, часто с длинными придатками.

Дождевики развиваются сапротрофно на почве, гнилой древесине и пнях в лесах, на полях и лугах.

Известно более 20 видов, распространенных по всему зем­ному шару. В Беларуси отмечены 6 видов. Из них наиболее известны два вида: Д. шиповатый, или настоящий (L. perlatum), и Д. грушевидный (L. pyriforme).

 

У грибов рода порховка (Bovista) плодовые тела шаровид­ные, иногда немного приплюснутые, диаметром 1, 5 — 6 см. Перидий двухслойный. Экзоперидий сначала белый, потом сероватый, при созревании слущивается. Эндоперидий тон­кий, кожистый, свинцово-серый или черный, при созревании открывается щелью или отверстием на вершине (см. рис. 2.44). Глеба мягкая, белая, затем оливково-бурая, порошистая. Споры шаровидные, пурпурно-коричневые, слабошерохова­тые, с длинным придатком.

Известно около 10 видов, распространенных в Евразии и Северной Америке. В Беларуси 3 вида, из них наиболее распро­странены П. чернеющая (В. nigrescens) и П. свинцово-серая (В. plumbea). Сапротрофы на почве, полях, пастбищах и лугах. Плодоносят в июне — сентябре. В молодом возрасте съедобны.

Порядок Фаллюсовые, или Веселковые (Phallales). Фаллюсо- вые включают грибы с плодовыми телами шаро-, яйцевидной или цилиндрической формы, обычно белые. Внутри плодового тела в центре дифференцируется бесплодная часть — рецепта- кул. При созревании тела камеры Глебы растворяются и вся она превращается в слизистую массу, содержащую споры. После разрыва перидия рецептакул выходит из него и выносит на своей верхушке спороносную Глебу в виде шляпки. Вскоре глеба становится слизистой, часто ярко-окрашенной, легко сте­кающей с рецептакула, издает резкий запах падали. Фаллюсо- вые считаются наиболее высокоорганизованными формами гастеромицетов и грибов вообще.

Порядок вкиочает более 50 видов из 20 родов. Самым типичным из них является род веселка.

У видов рода веселка (Phallus) молодое плодовое тело, оде­тое белой трехслойной студенисто-слизистой в середине обо­лочкой (перидием), имеет вид яйца диаметром 5 — 7 см.

С возрастом перидий разрывается, плодовое тело вытягива­ется в плотную, белую, губчатую, пустую, длиной до 30 см, ножку — рецептакул (см. рис. 2.44), сверху которого располага­ется конусовидная ячеистая шляпка, покрытая слоем буро-зе­леноватой слизи (глеба со спорами). Споры вытянуто-эллипсо- видные, гладкие, бесцветные.

Известно около 20 видов, распространенных в лесных зонах земного шара, особенно в тропиках. В Беларуси встреча­ется I вид — В. обыкновенная (Ph. impudicus). Развивается сапротрофно на почве в лиственных лесах, среди кустарников, может быть микоризообразователем с дубом, буком и др. Пло­доносит в июле — октябре. В народной медицине используется в виде так называемого «земляного масла» как средство против подагры и ревматизма.

Задания

1. Изучить и зарисовать общее строение замкнутого плодо­вого тела гастеромицетов и в разрезе. Обратить внимание на внутреннюю дифференциацию плодового тела, на двухслой­ный перидий и глебу.

Приготовить препарат со зрелыми спорами и капиллицием. Для этого в каплю 10%-го раствора КОН на предметном стекле нанести препаровальной иглой немного споровой массы из зрелого пылящего плодового тела дождевика или порховки. Изучить при большом увеличении микроскопа и зарисовать споры и капиллиций.

2. Изучить и зарисовать внешний вид плодового тела весел­ки обыкновенной. На рисунке обозначить перидий, рецепта­кул, ячеистую шляпку с глебой, корневидный шнур мицелия.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения плодового тела гастеромицетов?

2. Какие типы расположения спороносного слоя в глебе характерны для гастеромицетов?

3.Какие признаки указывают на высокий уровень развития фаллюсо- вых грибов?

4.Каково значение гастеромицетов в природе и хозяйственной дея­тельности человека?

Класс Устилягиномицеты ( Ustilaginomycetes)

Класс объединяет грибы, у которых базидии развиваются из толстостенной клетки — устоспоры (телиоспоры), в которой происходит кариогамия. Половой процесс — соматогамия. Вследствие паразитического образа жизни плодовые тела у устилягиномицетов отсутствуют. Класс включает несколько (2 — 7) порядков, из которых наиболее известным и практиче­ски важным является порядок Головневые.

Порядок Устилягинальные, или Головневые ( Ustilaginales). Головневые грибы — паразиты высших растений. Болезнь опре­деляется по образованию и скоплению массы черных головне­вых спор на пораженных частях растений, которые выглядят как обугленные (отсюда название болезни «головня»).

Мицелий развивается между клетками питающего расте­ния, реже — внутри клеток, за счет образования гаусторий. Перед спорообразованием мицелий начинает усиленно ветвиться, затем распадается на отдельные клетки, из которых образуются округлые двухъядерные головневые споры (телио­споры) с более или менее утолщенной, темноокрашенной, гладкой, бородавчатой, шиповатой или сетчатой оболочкой. Они чаще всего образуются в завязях питающего растения, реже — в листьях, стеблях, соцветиях, иногда в корнях, на кото­рых появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета (рис. 2.45).

Споры одноклеточные, одиночные или соединены в споро- кучки, состоящие из двух-трех и более спор. В массе (напри­мер, твердая головня в зерновке пшеницы дает 8—10 млн

 

споровый порошок имеет черный, фиолетовый или красный цвет. Телиоспоры чрезвычайно жизнестойки и могут не терять способности к прорастанию в течение 20 и более лет. При прорастании двухъядерной телиоспоры вначале осуще­ствляется кариогамия, а затем мейоз. В результате образуется ростковая гифа, называемая базидией (промицелием, протоба- зидией, фрагмобазидией). На базидиях возникают гаплоидные базидиоспоры с гладкой, тонкой, неокрашенной оболочкой. При их прорастании формируется первичный недолговечный мицелий, не способный заразить растение и продолжить жиз­ненный цикл гриба. Для образования нового поколения спор и для заражения растения необходимо слияние двух базидио­спор с разными половыми знаками или клеток первичных мицелиев, в результате чего образуются двухъядерные клетки, прорастающие в дикариотический мицелий, способный зара­зить растение. Кроме того, базидиоспоры некоторых видов могут почковаться с образованием конидий. В результате зна­чительно увеличивается выход споровой массы. У некоторых видов головневых грибов базидии не образуются или базидия представлена одной клеткой (холобазидия), на вершине кото­рой развивается 4 — 8 базидиоспор.

Известно 14 семейств, 50 родов и около 1200 видов. В Бела­руси встречается около 100 видов из 7 родов. Наибольший ущерб головневые причиняют культурным злакам и могут при­водить к большим потерям урожая. Деление порядка на семей­ства основано на способе формирования головневых спор и характере их прорастания.

Род устиляго (Ustilago) одноименного семейства объединяет грибы, телиоспоры которых прорастают 3 — 4 клеточной (реже 5-клеточной) базидией. На ее вершине или по бокам образуют­ся базидиоспоры. Телиоспоры одиночные, легко распыля­ющиеся при созревании, округлые, с гладкой, бородавчатой, шиповатой, щетинистой, реже сетчатой, оболочкой, желтого, коричневого, оливкового и фиолетового цвета (рис. 2.46, а).

Род включает более 350 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси отмечено около 40 видов. Наиболее распространены и вредоносны следующие виды: U. tritici (воз­будитель пыльной головни пшеницы), U. nuda (возбудитель пыльной головни ячменя), U. levis (возбудитель твердой голов­ни овса), U. avenae (возбудитель пыльной головни овса), U. zeae (возбудитель пузырчатой головни кукурузы) и др.

У возбудителя пыльной головни пшеницы U. tritici и ячменя U. nuda телиоспоры при прорастании не формируют базидио­спор и не являются покоящейся стадией, а служат для расселе­ния гриба. Попав на рыльце пестика питающего растения, телио­споры прорастают четырехклеточной базидией. В результате копуляции клеток базидии возникают двухъядерные клетки, из которых вырастает дикариотический мицелий, по пыльцевой трубке проникающий в завязь к зародышу семени. Зараженные семена, попав в почву, прорастают. При этом начинает разви­ваться и мицелий. Он проникает в конус нарастания и растет вместе со стеблем. Ко времени колошения гриб обильно разра­стается, разрушает зерна и колоски, не затрагивая только оси соцветия и некоторые колосковые чешуи. Заканчивается вегета­ция гриба образованием телиоспор, после чего вместо нормаль­ного колоса остается темная, обугленная ось соцветия.

У возбудителя пузырчатой головни кукурузы (U. zeae, или U. maydis) телиоспоры способны заражать молодые ткани орга­нов растения в течение всей его вегетации. Проникнув в ткани, образовавшийся мицелий разрастается, вызывая местные пора­жения в виде галлов, заполненных телиоспорами паразита.

 

Род тиллеция (Tilletia) одноименного семейства включает грибы, у которых телиоспоры прорастают одноклеточной, почти цилиндрической, базидией (холобазидией) с 4 — 8 серпо­видными базидиоспорами на ее вершине. Споры довольно крупные (16 — 40 мкм в диаметре), одноклеточные, большей частью легко распыляющиеся, округлые или овальные, иногда покрыты слизью, с сетчатой, реже бородавчатой или гладкой оболочкой, образуются обычно в завязях, редко в других частях растений. Споровая масса имеет оливковую, коричне­вую или почти черную окраску (рис. 2.46, б).

Род включает около 80 видов, из них около 10 встречаются в Беларуси. Наиболее распространен вид Т. пшеничная (Т. cari­es, или Т. tritici) — возбудитель твердой головни пшеницы, у которой покоящиеся телиоспоры, прикрепившись к зерновке, попадают в почву, где прорастают в базидию с длинными ните­видными базидиоспорами на вершине. Находясь на базидии, они копулируют между собой. После копуляции из двухъядер- ной клетки развивается дикариотический мицелий, проника­ющий в конус нарастания проростка, затем в цветочную метел­ку (в завязь пестиков), где, поглощая питательные вещества завязи, он разрастается и вскоре распадается на телиоспоры. Вместо зерновки образуется головневый мешочек, заполнен­ный телиоспорами. При раздавливании околоплодника зер­новки вскрывается мажущаяся, жирная на ощупь, темно-ко- ричневая масса спор с селедочным запахом, за что болезнь еще называют мокрой или вонючей головней. Распространение спор происходит во время обмолота пшеницы.

Родуроцистис (Urocystis) включает грибы, поражающие пре­имущественно стебли и листья питающих растений, на кото­рых образуются узкие, длинные, темные полосы и вздутия. Ткань разрушается, растрескивается, и из трещин выступает черная масса телиоспор гриба. Телиоспоры шаро-, эллипсовид­ные или угловатые, с гладкой, реже с бугристой, оболочкой, темноокрашенные, соединенные в спорокучки, состоящие из 2 — 3 и более центральных темно-коричневых спор и перифе­рических полушаровидных дугообразных стерильных клеток с желтовато-коричневой оболочкой, заполненных воздухом (см. рис. 2.46, в). Прорастает телиоспора мицелием или бази­дией с базидиоспорами на ее верхушке. В цикле развития отме­чено конидиальное спороношение.

Род объединяет 60 видов. В Беларуси отмечено 5 видов, паразитирующих на многочисленных представителях злаков, осок, ситников и др. Наиболее известен У. скрытный (U. occul­ta) — возбудитель стеблевой головни ржи.

Порядок Экзобазвдиальные (Exobasidiales). Все представители порядка плодовых тел не имеют и их базидии формируется и рас­полагаются рыхлым слоем непосредственно на мицелии между клетками эпидермиса пораженных органов растений и выходят пучками через устьица на поверхность в виде белого налета.

Ранее грибы этого порядка относили к гименомицетам на том основании, что отсутствие у них плодовых тел связывали с паразитизмом на растении. Однако ряд важных признаков этих грибов дают основание включить их в класс Устилягино- мицеты в качестве порядка. К таким признакам относятся:

· наличие перегородки гиф с простыми порами, в то время как у холобазидиомицетов подобные перегородки имеют осо­бый сложный тип септ — долипоровую;

· последовательность нуклеотидов 5S рРНК у экзобазиди- альных и головневых грибов во многом схожа, что свидетель­ствует об их филогенетической близости;

· при выращивании на искусственных средах мицелий экзобазидиальных может иметь дрожжеподобный рост, как и у головневых грибов.

Порядок насчитывает 4 рода и около 50 видов, паразити­рующих на цветковых растениях, чаще всего из семейства верес­ковых.

Род экзобазидиум (Exobasidium) включает несколько видов, из которых наиболее широко распространен Э. брусничный (Е. vaccinii), поражающий бруснику, голубику, клюкву и другие

 

виды рода Vaccinium, вызывая у них деформацию и гипертро­фию молодых листьев и стеблей (рис. 2.47).

На поперечном разрезе в ткани пораженных участков хоро­шо виден мицелий гриба, заполняющий межклетники расте­ния. На сплетении мицелия под кутикулой формируются мно­гочисленные параллельно расположенные базидии, впослед­ствии прорывающие кутикулу. На базидиях образуются 2 — 6 тонких веретеновидных базидиоспор, которые образуют бело­ватый налет на пораженных органах растений.

Задания

1. Рассмотреть пораженные головней растения пшеницы и ячменя. Описать внешний вид пораженного растения и изме­нения пораженных органов. Исследовать споровую массу на ощупь, цвет, запах. Определить вид головни.

2. Приготовить препараты из телиоспор возбудителей пыль­ной головни овса, ячменя или пшеницы, твердой головни пше­ницы, пузырчатой головни кукурузы, стеблевой головни ржи (возможны и другие представители). Для этого в каплю 10%-го раствора КОН или воды на предметном стекле нанести препаровальной иглой поочередно небольшое количество спор изучаемых видов головневых грибов, накрыть покровным стек­лом и рассмотреть при малом и большом увеличении микроско­па. Измерить с помощью окулярного микрометра длину и шири­ну спор. На основании данных измерений, строения оболочки, формы и окраски спор определить вид гриба. Зарисовать споры.

3. Провести посев спор твердой головни в каплю воды на предметном стекле, предварительно очертив место для капли восковым карандашом. Предметное стекло с посевом спор установить во влажную камеру (чашку Петри с увлажненной фильтровальной бумагой). Проращивают споры при темпера­туре 16 — 17 °С. На 4 — 7-й день после посева провести учет проросших спор.

Найти на препарате базидии с базидиоспорами. Обратить внимание на Н-образное соединение базидиоспор. Сделать зарисовки с препарата.

Удобным объектом для изучения фрагмобазидий является также возбудитель пузырчатой головни кукурузы. Их готовят следующим образом: споры головни за 2 дня до занятия насы­пают в воду и помещают в термостат с температурой 27 — 30 °С. Обычно через 24 — 40 ч в каплях воды под микроскопом можно обнаружить характерные фрагмобазидии с базидиоспо­рами, развивающимися по одной на каждой клетке базидии.

4. Рассмотреть и зарисовать растения брусники, поражен­ные экзобазидием. Обратить внимание на молодые ветки и листья с характерными опухолями белого или розового цвета.

Изучить на готовом препарате и зарисовать многочислен­ные параллельно расположенные на рыхлом сплетении мице­лия под кутикулой базидии.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Каковы характерные признаки устилягиномицетов?