Назовите способы заражения растений ржавчинниками

9. Каковы меры борьбы с ржавчинными грибами?

2.11. ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТА (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ АИАМОРФНЫЕ (НЕСОВЕРШЕННЫЕ) ГРИБЫ

К этому отделу относятся грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием, утратившие в ходе эволюции половую стадию (сумчатую или базидиальную) и размножающиеся толь­ко бесполым путем — конидиями (стадия анаморфы) или фраг­ментами мицелия. У некоторых дейтеромикот конидиальное спороношение отсутствует, такие виды образуют склероции или существуют в виде стерильного мицелия. Основой для быстро достигаемой дейтеромикотами адаптивной изменчиво­сти служат гетерокариоз и парасексуальный процесс.

Гетерокариотический (разноядерный) мицелий возникает вследствие воздействия мутагенных факторов или в результате образования между гифами мицелия анастомозов (цитоплаз- матических мостиков), через которые осуществляется мигра­ция генетически неоднородных ядер. При парасексуальном процессе в многоядерном гетерокариотическом мицелии про­исходит слияние гаплоидных ядер с образованием диплоидов. Деление этих диплоидов в процессе митоза сопровождается их гаплоидизацией и перекомбинацией генетического материала (митотический кроссинговер), в результате чего появляются формы с новыми свойствами. Наличие этих двух процессов обеспечивает их высокую адаптивную изменчивость и приво­дит к значительной гетерогенности нёсовершенных грибов.

В ряде случаев дейтеромикоты являются конидиальной ста­дией (анаморфой) совершенных грибов (аско- и базидиомице­ты). Эти грибы описываются как отдельные виды, имеющие собственное название. При установлении же связи бесполой формы гриба с тем или иным аскомицетом или базидиомице- том название конидиальной стадии обычно сохраняется, хотя видовое название для таких грибов дается по телеоморфе.

Способы образования конидиального спороношения у дей­теромикот разнообразны: конидии формируются путем распа­да гиф вегетативного мицелия на отдельные клетки или по типу почкования, но наиболее типичным является образова­ние конидий на конидиеносцах. У одних видов конидиеносцы развиваются на гифах, у других — на плотном сплетении гиф —

 

 

строме, образуя спородохии, пионноты, спороложа (подушеч­ки), или возникают пикниды или псевдопикниды. Иногда конидиеносцы срастаются в пучки, или коремии (рис. 2.50).

Спородохии — скопление коротких, часто разветвленных конидиеносцев в виде подушечек на поверхности выпуклого сплетения гиф или на строме.

Пионноты — сплошной слизистый слой слившихся спородо- хиев на поверхности рыхлого мицелия.

Спороложа (ложа, ацервулы) представляют собой погружен­ный в ткань под эпидермисом плотный слой коротких, почти не ветвящихся конидиеносцев. При созревании конидий эпи­дермис разрывается и конидии рассеиваются.

Пикниды имеют шаро- или кувшиновидную форму, окруже­ны плотным перидием с узким отверстием (порусом). Внутри пикнид располагаются плотным слоем короткие конидиенос­цы. Пикноспоры, или стилоспоры, обычно покрытые слизью, выходят наружу через порус или трещинки в перидии. Конидии одно-, двух- и многоклеточные, бесцветные или окрашенные, с гладкой, шероховатой, шиповатой, бородавча­той, щетинистой оболочкой, самой разнообразной формы. По способу образования выделяют бласто-, фиало-, артро-, алевриоспоры и др.

В последнее время все большее признание получает пред­ставление о дейтеромикотах как о новой, находящейся в про­цессе становления эволюционной ветви, происходящей от раз­личных групп высших грибов (в основном аскомицетов) в результате утраты ими полового процесса.

К дейтеромикотам относится около 30 ООО видов. Среди них известны как сапротрофы, так и паразиты, развивающие­ся на высших растениях, реже на животных. Несовершенные грибы являются причиной многочисленных болезней сельско­хозяйственных культур, приводящих к значительным потерям урожая. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, отдельные виды выделяют токсины, которые могут вызывать тяжелые отравления человека и животных. Некоторые виды используются в качестве биологических средств защиты расте­ний от болезней и вредителей.

Современная система анаморфиых грибов, в основу кото­рой положены разнообразные формы конидиальных спороно- шений, включает 3 класса: Гифомицеты (Hyphomycetes), Цело- мицеты (Coelomycetes), Агономицеты (Agonomycetes).

Класс Гифомицеты ( Hyphomycetes)

В настоящее время данный класс включает один порядок — Гифомицетальные, 4 семейства, множество родов и видов.

Порядок Гифомицетальные (Hyphomycetales). У грибов этого порядка конидиеносцы одиночные или собранные в коремии и спородохии, простые и разветвленные, одно- и многоклеточ­ные, склеенные и свободные, окрашенные (как мицелий) в оливковые, коричневые, дымчатые и другие тона. Иногда кони­дии образуются непосредственно на мицелии или гифы могут распадаться на оидии. У многих гифомицетов в цикле разви­тия отмечена стадия склероциев.

Порядок объединяет более 650 родов и около 10 ООО видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси встреча­ется около 2000 видов, составляющих различные экологиче­ские группы: почвенные, водные, энтомо- и микофильные, паразитные и хищные. Гифомицеты используются для промыш­

ленного получения антибиотиков (например, Penicillium), в практике биологической борьбы с патогенными грибами (Trichoderma), Паразитные грибы вызывают серьезные заболе­вания человека и животных (дерматомикозы), а также культур­ных растений (пятнистость, увядание, гниль и др.).

Род монилия (Monilia) объединяет грибы с эндогенным мицелием, выступающим на поверхность в виде пучков гиф. Конидии формируются в виде цепочек, которые затем распа­даются на отдельные клетки. Наиболее вредоносные виды — М. fructigena, М. cinerea, М. mali — вызывают соответственно плодовую гниль семечковых, серую плодовую гниль косточко­вых и монилиальный ожог яблони (см. рис. 2.31).

Род ботритис (Botrytis) включает грибы, у которых кони­диеносцы древовидно-разветвленные, конидии эллипсовид­ные. Такие представители, как В. cinerea и В. allii, известны как возбудители серой гнили плодов и овощей, а также шейковой гнили лука соответственно.

Род вертицимиум (Verticillium) включает грибы, у которых мицелий стелющийся, поверхностный или внутренний, много­клеточный, разветвленный, бесцветный, светло- или яркоокра- шенный. Конидиальное спороношение наподобие налетов и дернинок, окрашенных или бесцветных. Конидиеносцы пря­мостоячие, с перегородками, мутовчато разветвленные (рис. 2.51). Веточки первого порядка расположены поочеред­но или супротивно. Фиалиды (концевые веточки конидиенос­цев) бутылковидные, на концах заостренные. Конидии верху­шечные, одиночные или в головках, овальные или эллипсовид­ные, бесцветные или окрашенные. При неблагоприятных усло­виях могут образоваться хламидоспоры и микросклероции, сохраняющиеся в почве 3-4 года.

В цикле развития грибов этого рода отмечено несколько стадий: вегетативный рост мицелия, бесполое размножение (конидиями) и покоящиеся стадии (геммы, хламидоспоры, склероции и микросклероции).

Известно более 100 видов, распространенных преимуще­ственно в умеренных, тропических и субтропических зонах земного шара. В Беларуси отмечено 5 видов. Вертициллии — сапротрофы и паразиты. Развиваются на живых растениях и растительных остатках. Вызывают увядание (вилт, или верти- циллез), усыхание и гниль растений. Листья у них теряют тур- гор, покрываются желтыми или коричневыми пятнами, буре­ют и опадают. Наиболее вредоносными являются 3 вида:

 

В. георгины (V. dahliae) поражает около 700 видов растений из различных семейств, особенно картофель, подсолнечник, томаты, хлопчатник и др. В. бело-черный (V.albo-atrum) парази­тирует на картофеле, томатах, огурцах, землянике, свекле, пло­довых культурах, отмечен также на 66 видах сорняков из 15 семейств. Гриб развивается в сосудисто-волокнистых пуч­ках. Листья у больных растений желтеют, сморщиваются и увя­дают, проводящие сосуды чернеют. На черешках и главной жилке увядших листьев образуется серовато-грязный налет спороношения. Стебли отмирают. В. кирпично-красный (V. lateritium) - один из возбудителей сухой гнили клубней кар­тофеля и корнеплодов сахарной свеклы.

У грибов рода триходерма (Trichoderma) мицелий хорошо развитый, бесцветный, желтоватый или кремовый, образует обычно зеленые колонии в виде плотных подушечек или плос­ких дернинок с обильным конидиальным спороношением. Конидиеносцы ветвистые, ветви супротивные, бесцветные (рис. 2.52). Фиалиды ампуловидные, одиночные или собраны в группу по 2 — 3. Конидии верхушечные, одноклеточные, шаро-, эллипсо- или яйцевидные, одиночные, часто собранные в небольшую головку, бесцветные или слабоокрашенные. При неблагоприятных условиях могут формировать хламидо­споры. Род триходерма — конидиальная стадия сумчатого гриба рола гипокрея (Нуросгеа).

 

Известно 19 видов, в том числе 8 в Белару­си. Наиболее распространены Т. древесная (Т. lignorum), Т. Конинга (Т. koningii) и Т. белая {Т. album). Триходермы развиваются на бога­той органическими остатками почве. Они используются для промышленного получения препарата триходермина, предназначенного для подавления в почве возбудителей многих болезней сельскохозяйственных культур. Начато промышленное использование этих грибов в качестве продуцента фермента цел- люлазы и пищевого белка.

У грибов рода альтернария (Alternaria) мицелий обычно окрашен в оливковые или оливково-бурые тона, нередко в молодом воз- Piic. 2.53. Alternaria. расте бесцветный. Конидиеносцы простые Конидиеносцы одиночные или в пучках. Конидии многокле- с цепочками кони- точные, темноокрашенные, обратнояйцевид- ^дий ные или обратнобулавовидные, с поперечны­

ми или продольными перегородками, одиноч­ные или собраны в цепочки. У вершины вытянуты в более светлую шейку, часто с поперечными перегородками, нередко нитевидными (рис. 2.53). Строение и форма конидий служат основным систематическим признаком

Известно более 100 видов, из них 14 видов встречаются в Беларуси. Сапротрофы и факультативные паразиты — возбуди­тели альтернариозов сельскохозяйственных растений. Вызыва­ют сухую и мокрую гниль фруктов и овощей особенно при хра­нении, пятнистость листьев, загнивание сеянцев, микозы чело­века и животных. Наиболее известны А. пасленовая (A. solani), А. огурцовая (A. cucumerina), А. льновая (A. linicola), А. капуст­ная (A. brassicae), А. корневая (A. radicina), А. порея (A. porri), А. чередующаяся (A. alternata).

У видов рода фузариум (Fusarium) мицелий хорошо разви­тый, воздушный, паутинистый или войлочно-пушистый, чаще белый, бело-розовый, розовато-сиреневый или буроватый. Конидии развиваются на конидиеносцах, иногда непосред­ственно на коротких ножках мицелия. Конидиеносцы простые или разветвленные, часто собранные в спородохии и пионно­ты (рис. 2.54).

Конидии двух типов. Макроконидии многоклеточные (3 — 5-, реже 6 — 9-клеточные), продолговатые, серпо-, веретеновид- ные, редко цилиндрические, изогнутые или прямые, с продол-

 

говатой или заостренной, тупой или клювоподобной верхушеч­ной клеткой, часто на ножке, в массе буровато-белые, оранже­вые, розово-охристые или кирпично-красные. Микроконидии обычно одноклеточные, реже с 1—2 перегородками, оваль­ные, яйце- или грушевидные, одиночные или собраны в корот­кие цепочки (см. рис. 2.54, а, в).

Некоторые виды фузариума способны к образованию яйце- или грушевидных хламидоспор с гладкой или бородавчатой буроватой оболочкой. Иногда на мицелии у отдельных пред­ставителей появляются склероции белого, желтого, коричнево­го, пурпурного или синего цвета. Для некоторых видов отмече­но сумчатое спороношение в виде одиночных перитециев. Сумки продолговатые, 8-споровые. Аскоспоры расположены в два ряда, веретеновидные, прямые или изогнутые, с 1 — 3 пере­городками. Сумчатые стадии относятся к родам нектрия (Nec- tria), гибберелла (Gibberella), гипомицес (Hypomyces), микронек- триелла (Micronectriella) порядка Гипокрейные (Hypocreales).

Род включает более 30 видов и множество разновидностей. В Беларуси отмечено более 10 видов. Большинство из них известны как сапротрофы на почве и растительных остатках, некоторые — факультативные паразиты высших растений. Они вызывают корневую гниль, фузариоз сельскохозяйственных культур и декоративных растений, снежную плесень злаков, а также алейкию алиментарно-токсическую (септическую анги­ну) у человека и животных.

Наиболее широко распространены Ф. овсяный (F. avena- сеит), Ф. бузиновый (F. sambncinum), Ф. остроспоровый (F. oxysporum), Ф. снежный (F. nivale), Ф. пасленовый (F. solani).

Класс Целомицеты (Coelomycetes)

К этому классу относятся грибы, у которых короткие кони­диеносцы расположены плотным палисадным слоем на плот­ном мицелиальном сплетении, образующем ложе (ацервула), или развиваются в специальных споровместилищах — пикнидах.

Класс подразделяют на 2 порядка — Меланкониальные и Сферопсидальные — на основе вышеуказанных типов спороно­шения.

_v Порядок Меланкониальные (Melanconiales). К этому порядку относятся грибы, у которых конидиеносцы короткие, простые или разветвленные, одно- или многоклеточные, бесцветные или окрашенные, расположенные сплошным слоем на строма- тическом сплетении гиф, образующих вогнутое, плоское или выпуклое ложе — спороложе, или подушечку. У типичных форм спороложе без оболочки, иногда снабжено щетинками. Часто спороложе образуется под кутикулой, эпидермисом растения, после разрыва которых конидии в виде слизистой спорокучки выходят наружу. В цикле развития некоторых видов наблюдаются сумчатые стадии (в основном пиреноми- цетов и дискомицетов).

Порядок включает более 120 родов и около 1000 видов, раз­личающихся по характеру спороложа, наличию щетинок, стро­ению конидиеносцев, окраске, форме и способу образования конидий. В Беларуси более 10 родов и около 150 видов. Мелан­кониальные — сапротрофы и паразиты растений, вызывают пятнистость и язвы (антракнозы) листьев и других органов.

Род коллетотрихум (Colletotrichum) объединяет виды, у кото­рых спороложа погруженные, потом прорывающиеся, чаще плоские, нередко сначала светлоокрашенные, затем потемнев­шие, снабженные бледно-бурыми или темно-бурыми щетинка­ми, развивающимися по периферии и среди ложа (рис. 2.55). Конидиеносцы сначала бесцветные, потом в нижней части окрашенные. Конидии одноклеточные, яйцевидные, продолго­ватые или овальные, бесцветные. Коллетотрихум зимует в виде мицелия сумчатой стадии рода гломерелла (Glomerella), иногда образует склероции.

Известно около 200 видов, распространенных по всему зем­ному шару. В Беларуси выявлено примерно 10 видов, вызыва­ющих антракнозы высших растений. Наиболее распростране­ны виды К. Линдемута (С. lindemuthianum), К. льна (С. lini), К. хлопчатника (С. gossypii), К. чернильный (С. atramentarium) и К. клевера (С. trifolii).

 

^-Порядок Сферопсидалыше (Sp/taeropsidales), или Пикниди- альные (Pycnidiales). У представителей этого порядка кони­диеносцы с конидиями образуются внутри споровместилищ — пикнид, имеющих шаро- или грушевидную форму с черной, бурой или светлоокрашенной оболочкой (перидием) и неболь­шим отверстием (порусом) на вершине для выхода конидий. Конидиеносцы простые, иногда разветвленные, нитевидные или утолщенные, изредка очень короткие, скученные в сплош­ной слой, расположенный на внутренней поверхности пикнид. Конидии (пикноспоры, стилоспоры) одно-, двух- и многокле­точные, от шаро- до нитевидной форм, с поперечными или поперечными и продольными перегородками, бесцветные или окрашенные, обычно покрытые слизью.

Порядок объединяет около 750 родов -и до 6000 видов. Некоторые представители являются телеомор- фой сумчатых грибов. Сферопси- дальные обитают как сапротрофы на растительных остатках, реже в почве.

Многие из них паразитируют на грибах, водорослях, лишайниках, насе­комых и высших растениях, вызывая у них пятнистость и некрозы.

Род септория (Septoria) включает виды, имеющие шаро- и линзовид- ные пикниды, погруженные под эпидермисом (рис. 2.56). Конидии

 

 

веретено- и нитевидные, цилиндрические, игольчатые, прямые или согнутые, бесцветные, с большим числом перегородок или без них. Конидиеносцы отсутствуют или очень короткие. Отдельные виды рода являются телеоморфой сумчатых грибов семейства микосферелловых (Mycosphaerellaceae).

Род включает около 2000 видов, распространенных по всему земному шару, особенно в районах с умеренным, мягким и влаж­ным климатом. В Беларуси отмечено более 200 видов, вызыва­ющих белую пятнистость (септориоз) растений, особенно злаков, сложноцветных, розоцветных и зонтичных. Наиболее известны­ми видами являются С. злаков (S. graminis), С. пшеницы (S. tri­tici), С. ячменя (S. hordei), С. томатов (S. lycopersici).

У грибов рода аскохита (Ascochyta) пикниды шаровидные или приплюснутые, с простым округлым отверстием (пору- сом) или разнообразными по форме устьицами, темно-бурые или черные, погруженные в ткани растений (рис. 2.57). Кони­дии преимущественно двухклеточные, разнообразной формы и размеров: цилиндрические, веретено- или яйцевидные, пря­мые или немного изогнутые, бесцветные или желтовато-зеле- новатые, иногда слегка дымчатые.

Известно более 1100 видов, распространенных преимуще­ственно в Европе и Северной Америке. В Беларуси выявлено более 20 видов, вызывающих пятнистость (аскохитоз) различ­ных органов растений, особенно бобовых, розоцветных, слож­ноцветных и пасленовых.

 

Наиболее известны А. гороха (A. pisi), А. пинодес (A. pino- des), А. льновая (A. linicola), А. огуречная (A. cucumis), А. не­совершенная (A. imperfecta), А. гороховолюбная (A. pisicola), А. свеклы (Л. betae) и др.

Класс Агономицеты ( Agonomycetes)

К этой группе анаморф- ных грибов отнесены виды, которые не образуют споро- ношений. В цикле их разви­тия имеются только мицелий и склероции, поэтому их называют также стерильные мицелии (Mycelia sterilia).

Агономицеты вызывают различные заболевания рас­тений — пятнистости, сухие гнили и увядания.

Класс включает 1 порядок и l рода — склероциум (bcierotiumj и ризоктония (Rhizoctonia).

Род ризоктония (Rhizoctonia) (рис. 2.58) объединяет виды с. многоклеточным ветвящимся темноокрашенным мицелием и темными неправильной формы склероциями. Известно 5 ви­дов, распространенных в зонах умеренного климата. В Белару­си 4 вида. Сапротрофы в почве, некоторые из них паразиты. Наибольшей вредоносностью обладает ризоктония картофель­ная (R. solani) — возбудитель ризоктониоза (черной парши) картофеля, заболеваний сахарной свеклы, моркови и других культурных и дикорастущих растений. У гриба известна телео- морфа — базидиомицет Thanatephorus cucumeris.

Задания

1. Рассмотреть на гербарных образцах и зарисовать призна­ки проявления вертициллезного увядания растений картофе­ля, подсолнечника юли томатов. При наличии микросклероци- ев на растительных остатках рассмотреть и зарисовать их.

Приготовить и зарисовать препарат с конидиальным споро- ношением гриба. Для этого лучше использовать чистую куль­туру вертициллиума.

2. Приготовить препарат триходермы. При большом увели­чении микроскопа хорошо видно, что прямостоячие, много­кратно супротивно разветвленные конидиеносцы несут на вер­шине округлые головки. Каждая из них состоит из 10 — 20 собранных вместе одноклеточных бесцветных конидий, кото­рые в массе кажутся зелеными. Зарисовать конидиеносцы с головками конидий.

3. Рассмотреть на гербарных образцах и зарисовать призна­ки альтернариоза на стручках (диффузную и местную формы проявления болезни) и листьях капусты или других растений из семейства капустных.

Приготовить (путем соскоба со стручка темного сажистого налета) препарат конидиального спороношения возбудителя альтернариоза и зарисовать строение конидиеносцев и кони­дий разного возраста.

4. Рассмотреть на гербарных образцах растения кормовых бобов, люпина, гороха, вики, пораженных фузариозом. Обра­тить внимание на спороношение гриба на корнях или на нижней части стебля. Описать внешний вид поражения, харак­терные признаки заболевания.

Приготовить препарат, изучить и зарисовать конидиальное спороношение фузариума. Обратить внимание на различия микро- и макроконидий.

5. Рассмотреть на гербарных образцах и зарисовать призна­ки проявления антракноза на листьях смородины, крыжовни­ка или винограда.

Приготовить препарат конидиальной стадии спороноше­ния возбудителя антракноза — коллетотрихума. Для этого кусо­чек пораженного листа, предварительно смоченного в воде, зажимают в сердцевине бузины и через место поражения дела­ют тонкие срезы, которые затем помещают в каплю воды или КОН на предметном стекле, накрывают покровным стеклом и рассматривают под микроскопом. Зарисовать расположенные на ложе конидиеносцы и конидии.

6. Описать и зарисовать признаки черной парши картофе­ля и септориоза (белой пятнистости листьев) смородины, кры­жовника, малины или вишни.

Приготовить препарат конидиальной стадии возбудителя белой пятнистости - септории — тем же способом, что и колле­тотрихума. Зарисовать пикниду, конидиеносцы и конидии.

7. Рассмотреть пораженные возбудителем аскохитоза листья, стебли и плоды гороха, фасоли, кормовых бобов, вики и др. Для лучшего обнаружения пикнид отобрать листья с хорошо выраженными пятнами аскохитоза, положить на сто­лик микроскопа и, добившись хорошего освещения, рассмот­реть при малом увеличении расположение пикнид в тканях.

Для приготовления препаратов можно использовать как сухой, так и спиртовой материал. Через пятно на листе сделать тонкие поперечные срезы и поместить их в каплю воды или КОН. Рассмотреть при малом увеличении микроскопа и зари­совать пикниды, конидиеносцы и конидии. Обратить внима­ние на форму, строение и расположение в ткани листа пикнид, а также на строение, размеры и окраску конидиеносцев и конидий.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы характерные особенности строения и размножения не­совершенных грибов?

2. В чем заключается сущность и биологическое значение гетерока- риозиса и парасексуального процесса у дейтеромикот?

3. Какие способы образования конидиального спороношения извест­ны у дейтеромикот? Расскажите о строении спородохий, пионнот, споро- лож и пикнид.

4. Какие признаки положены в основу деления дейтеромикот на классы?

5. Каково значение дейтеромикот в природе и практической деятель­ности человека?

Контрольные вопросы и задания к главе «Грибы» (Fungi)

1. Каково современное представление о положении грибов в системе органического мира?

2. Каково происхождение грибов и грибоподобных орга­низмов?

3. Какие признаки положены в основу классификации гри­бов и грибоподобных организмов?

4. Каким морфологическим признакам у грибов придается филогенетическое значение?

5. Что дают биохимические признаки для понимания про­исхождения разных групп грибов?

6. Назовите классы (порядки) грибов, для которых харак­терны:

· наличие и отсутствие жгутиковых стадий развития:

· смена ядерных фаз и форм развития;

· отсутствие полового размножения;

· клеточная стенка с хитином и целлюлозой;

· наличие конидиальной стадии спороношения;

· наличие и отсутствие плодовых тел.

7. В каком направлении шла эволюция вегетативного тела грибов?

8. Каково происхождение оомицетов и миксомицетов?

9. Какие существуют гипотезы о происхождении зигоми­цетов, аскомицетов и базидиомицетов?

10. Что такое плеоморфизм грибов?

11. Какие экологические группы грибов известны и чем они характеризуются?

Глава 3. ЛИШАЙНИКИ, ИЛИ ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (LICHENES)