Головной мозг. У акулы головной мозг состоит из пяти отделов. Передний мозг (telencephalon; рис. 26, 1) крупный, нечетко разделен на правую и левую половины (полушария). В передней части полушарий хорошо заметны сильно развитые обонятельные доли (рис. 26, 2).
Рис. 26. Головной мозг и головные нервы колючей акулы
(со спинной стороны, правый глаз удален):
1 — передний мозг, 2 — обонятельная доля переднего мозга, 3 — промежуточный мозг,
4 — средний мозг, 5 — мозжечок, 6 — продолговатый мозг, 7 — ромбовидная ямка,
8 — спинной мозг, 9 — спинномозговые нервы, 10 — обонятельный мешок,
11 — верхняя косая мышца глаза, 12 — верхняя прямая мышца глаза,
13 — внутренняя прямая мышца глаза, 14 — наружная прямая мышца глаза,
15 — брызгальце, 16 — первая жаберная щель, 17 — вторая — пятая жаберные щели;
I — обонятельный тракт; II — зрительный нерв; III — глазодвигательный нерв; IV — блоковый нерв; VI — отводящий нерв; V — тройничный нерв: г. opht. V — глазничная ветвь, г. max.
V — верхнечелюстная ветвь, г. mand. V — нижнечелюстная ветвь; VII — лицевой нерв: г. opht. VII — глазничная ветвь, г. b. VII — щечная ветвь, r. р. VII — нёбная ветвь, r. hm.
VII — подъязычная ветвь; VIII — слуховой нерв; IX — языкоглоточный нерв;
X — блуждающий нерв; r. branch. X — жаберные ветви, r. spl. X — внутренностная ветвь, r. lat.
X — боковая ветвь
Задняя часть переднего мозга незаметно переходит в промежуточный мозг (diencephalon; рис. 26, 3), который на препарате виден как углубление между вздутиями переднего и среднего мозга.
Средний мозг (mesencephalon; рис. 26, 4) имеет вид крупных парных вздутий (зрительные доли), которые прикрывают собой остальную массу этого отдела мозга.
Четвертый отдел мозга — мозжечок (cerebellum, metencephalon; рис. 26, 5) — у акуловых рыб сильно развит и спереди налегает на средний, а сзади — на продолговатый мозг.
Последний отдел головного мозга — продолговатый мозг (myelencephalon; рис. 26, 6). Сверху в центральной части продолговатого мозга отчетливо видна ромбовидная ямка (рис. 26, 7), представляющая собой полость этого отдела мозга (четвертый желудочек). Она затянута сосудистой оболочкой, которая при препарировке обычно разрушается.
Головные нервы. Характер отхождения головных нервов у акуловых рыб типичен для всех позвоночных животных. От головного мозга у акуловых рыб отходят десять пар головных (черепных) нервов, каждая пара — симметрично с обеих сторон головного мозга. Головные нервы обычно имеют двойное обозначение: порядковый номер и название.
I. Обонятельный нерв (nervus olphactorius). У акуловых рыб, как и у всех позвоночных, от переднего мозга отходят выросты его лобных долей — обонятельные тракты (рис. 26, I). Они образуют у обонятельных капсул расширения — обонятельные луковицы. Обонятельный нерв представляет комплекс коротких чувствующих волокон, идущих от эпителия обонятельного мешка к обонятельной луковице.
II. Зрительный нерв (n. opticus; рис. 26, II). Фактически это зрительный тракт, образующийся как вырост стенки мозга — он отходит от нижне-боковой поверхности промежуточного мозга и, пройдя через отверстие в стенке глазницы, входит в глазное яблоко, распространяясь по внутренней поверхности сетчатки. Нерв чисто чувствующий.
Рис. 27. Глазные мышцы акулы и иннервирующие их нервы:
1 — верхняя косая мышца глаза, 2 — нижняя косая мышца, 3 — нижняя прямая мышца глаза,
4 — внутренняя прямая мышца, 5 — верхняя прямая мышца, 6 — наружная прямая мышца;
II — зрительный нерв, III — глазодвигательный нерв, IV — блоковый нерв,
VI — отводящий нерв
У всех позвоночных животных движения глазного яблока осуществляются при помощи 6 глазных мышц, каждая из которых одним концом прикрепляется к стенке глазницы, а другим — к определенному участку поверхности глазного яблока. От передней стенки глазницы отходят 2 косые мышцы глаза: верхняя (m. obliquus superior; рис. 27, 1) и нижняя (m. obliquus inferior; рис. 27, 2). От задней стенки глазницы пучком отходят 4 прямые мышцы глаза: прямая нижняя (m. rectus inferior; рис. 27, 3), прямая внутренняя (m. rectus internus; рис. 27, 4), прямая верхняя (m. rectus superior; рис. 27, 5) и прямая наружная (т. rectus externus; рис. 27, 6). Эти мышцы иннервируются тремя парами головных нервов — III, IV и VI. Все эти нервы чисто двигательные.
III. Глазодвигательный нерв (n. oculornotorius; рис. 26, ///). Отходит от дна среднего мозга (его видно, если слегка отодвинуть средний мозг от стенки черепа), пронизывает стенку черепа и делится у основания прямых мышц глаза на ветви, идущие к четырем мышцам: к нижней косой и к нижней, внутренней и верхней прямым (рис. 27, ///).
IV. Блоковый нерв (n. trochlearis; рис. 26, IV). В виде тонкой нити отходит от задне-верхней части среднего мозга (на препарате он виден выходящим из-под мозжечка), проходит вперед по крыше среднего моста и, пройдя через переднюю стенку глазницы, разветвляется в верхней косой мышце глаза (рис. 27, IV).
Все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.
VI. Отводящий нерв (n. abducens; рис. 26, VI). От дна продолговатого мозга сразу уходит в дно черепной коробки. На препарате отхождение этого нерва не видно. Он иннервирует наружную прямую мышцу глаза, на внутренней поверхности которой хорошо видны его ветви (рис. 27, VI).
V. Тройничный нерв (n. trigeminus; pис. 26, V). Это нерв сложный. Он отходит толстым корнем от переднебоковой поверхности продолговатого мозга и сразу же делится на три ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную.
Глазничная ветвь (ramus ophthalmicus; рис. 26, r. opht. V) вместе с глазничной ветвью лицевого нерва (см. ниже — VII) проходит через глазницу и ветвится в передней части рыла, иннервируя кожные органы чувств.
Верхнечелюстная (r. maxillaris; рис. 26, г. max. V) и нижнечелюстная (r. mandibularis; рис. 26, r. mand. V) ветви начинаются общим стволом и обособляются позади глаза; они иннервируют мышцы челюстной дуги, зубы, слизистую оболочку ротовой полости и т.д.
По функции тройничный нерв смешанный: он имеет чисто чувствующую ветвь — глазничную и смешанные (чувствующие и двигательные) — верхнечелюстную и нижнечелюстную.
VII. Лицевой нерв (n. facialis; рис. 26, VII). Отходит сразу же за тройничным (на препарате их основания трудно разграничить). Этот нерв также распадается на несколько ветвей. Наиболее крупные и них — глазничная, щечная, нёбная и подъязычная ветви.
Глазничная ветвь (r. ophtalmicus; рис. 26, r. opht. VII) идет вместе с одноименной ветвью тройничного нерва.
Позади глазничной ветви отходит крупный ствол — щечная ветвь (r. buccalis; рис. 26, r. b. VII). Она в виде широкого тяжа проходит по дну глазницы, иннервируя кожные органы чувств брюшной поверхности головы.
Далее общим стволом отходят две ветви: нёбная и подъязычная.
Нёбная ветвь (r. palatinus; рис. 26, r. р. VII) сразу же после обособления уходит в дно черепной коробки и затем ветвится в слизистой оболочке ротовой полости.
Подъязычная ветвь (r. hyomandibularis; рис. 26, r. hm. VII) проходит позади брызгальца (рис. 26, 15) и иннервирует мускулатуру подъязычной дуги и кожные органы чувств боков головы.
Лицевой нерв, как и тройничный, смешанный: его глазничная, щечная и нёбная ветви чувствующие, а подъязычная — смешанная (чувствующая и двигательная).
VIII. Слуховой (n. acusticus; рис. 26, VIII). Идет от боковой поверхности продолговатого мозга и почти сразу же входит в стенку черепной коробки, иннервируя внутреннее ухо. Это чисто чувствующий нерв.
IX. Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus; рис. 26, IX). Подходит к первой жаберной щели и здесь делится на две ветви, иннервирующие соответственно ее переднюю и заднюю поверхности. Задняя ветвь иннервирует всю мускулатуру первой жаберной дуги. Этот нерв по своей функции смешанный: он имеет и чувствующие, и двигательные волокна.
X. Блуждающий нерв (n. vagus, рис. 26, X). Отходит от задне-боковой поверхности продолговатого мозга несколькими корешками, почти сразу же сливающимися в толстый нервный тяж. В отличие от других головных нервов иннервирует обширную область тела, его основные ветви — четыре жаберные, внутренностная и боковая.
Четыре жаберные ветви (r. branchialis; рис. 26, r. branch. X) иннервируют жаберные щели от второй до пятой. Каждая ветвь, подойдя к жаберной щели, делится на две: передне- и заднежаберную. Переднежаберная ветвь чувствующая, а заднежаберная — смешанная и иннервирует всю мускулатуру соответствующей жаберной дуги (от второй до пятой).
Внутренностная ветвь (r. splanchnicus; рис. 26, r. spl. X) идет как продолжение основного ствола блуждающего нерва. Она входит в брюшную полость, иннервируя внутренние органы.
Более поверхностно лежит боковая ветвь (r. lateralis; рис. 26, r. lat. X), иннервирующая органы боковой линии туловища и хвоста.
Блуждающий нерв смешанный (включает и чувствующие, и двигательные волокна).
У высших позвоночных животных обособляются еще две пары головных нервов.
XI. Добавочный нерв (n. accessorius) имеется только у млекопитающих.
XII. Подъязычный нерв (n. hypoglossus) впервые четко обособляется у пресмыкающихся.
Зачатки этих нервов есть у акуловых рыб в виде нервных корешков, отходящих позади блуждающего нерва в области затылочной стенки мозгового черепа.
Спинномозговые нервы (n. spinalis; рис. 26, 9) видны на препарате — они посегментно отходят от спинного мозга (medulla spinalis). Иннервируют соответствующие сегменты тела и по своей функции представляют собой смешанные нервы, состоящие из чувствующих и двигательных волокон.
Внутреннее ухо (стато-акустический орган). У хрящевых рыб состоит из перепончатого лабиринта, заключенного в хрящевую слуховую капсулу — боковое расширение хрящевого черепа позади глазницы. Три изогнутые трубочки — полукружные каналы — лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 28) и концами открываются в преддверье, или перепончатый мешок.
Рис. 28. Схема перепончатого лабиринта акулы:
1 — полукружные каналы, 2 — овальный мешочек, 3 — круглый мешочек, 4 — лагена
Он подразделяется на две части: верхнюю — овальный мешочек и более крупную нижнюю — круглый мешочек, от которого отходит небольшой вырост — лагена. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой, в которой взвешены мелкие кристаллики — отоконии. В полости круглого мешочка обычно находятся более крупные известковые образования — отолиты. Окончания слухового нерва подходят к отдельным участкам перепончатого лабиринта, покрытым чувствующим эпителием — слуховым пятнам и слуховым гребням. Перепончатый лабиринт — орган чувства равновесия и орган слуха.
