МЕТА ЗАНЯТТЯ. Після визначення теми і завдань практичного заняття викладач проводить опитування студентів за такими питаннями:

Після визначення теми і завдань практичного заняття викладач проводить опитування студентів за такими питаннями:

1) Сучасна теорія еволюції, як синтез дарвінізму і популяційної генетики.

2) Біологічний вид, його критерії.

3) Генофонд виду (алелофонд).

4) Структура виду. Його популяції та їх характеристики: морфологічні, екологічні, генетичні.

5) Ідеальні та реальні популяції.

6) Елементарні еволюційні фактори: неспрямовані, спрямовані.

7) Взаємодія ЕЕФ у створенні та закріпленні генетичного складу популяцій.

8) Особливості генофондів ізолятів.

5. ЗМІСТ ЗАНЯТТЯ

Синтетична теорія еволюція. Після створення еволюційної теорії почалося широке розповсюдження ідей в біології, але уже в той час вчення Ч. Дарвіна сприймалося з певними зауваженнями. Критика дарвінізму особливо підсилилася в період виникнення генетики. Генетики того часу замість розпливчастих уявлень Ч. Дарвіна та його однодумців пропонували тверді закони та експериментально підтверджені гіпотези.

Важливою подією в історії розвитку еволюційного вчення став 1926 рік –– рік появи роботи С.С. Четверікова “Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики”, яка дала початок сучасному синтезу генетики і класичного дарвінізму.

Виходячи з принципу Харді (без зовнішнього впливу будь–яких факторів частоти генів в безмежно великій панміксичній популяції стабілізується вже після однієї зміни поколінь) С.С. Четверіков показав, що внаслідок постійних мутацій в усіх (реальних) популяціях створюється значна спадкова гетерогенність.

Генетика допомогла проаналізувати основні моменти течії еволюційного процесу від появи нової признаки в популяції до виникнення виду. Цей напрямок розвитку біології привів до створення вчення про мікроеволюцію –– центрального напрямку сучасної теорії еволюції (Ф. Добржанський, Н.В. Тимофєєв – Ресовський, 1937 – 1939 рр.).

В розвитку синтетичної теорії еволюції велику роль відіграло поєднання багатьох напрямків біології на основі еволюційного вчення: генетико – екологічне вивчення структури популяцій (М.І. Вавілов та інші); експериментальне вивчення та математичне моделювання процесів, які відбуваються в популяціях (В.Н. Сугачов, Дж.Б. Холдейн та інші); теорія виду (М. І. Вавілов, Е. Мейер, К.М.Завадський та інші).

Сучасний синтетичний етап розвитку еволюційного вчення –– це вчення про мікро– та макроеволюції. (І.І. Шмальгаузен, Дж. Г. Симсон, А.М. Северцов).

Біологічний вид. Вид –– це сукупність особин, які подібні за основними морфологічними і функціональними ознаками, каріотипом, поведінкою, які об’єднані загальним походженням та існуванням на певній території (ареалі); вільно схрещуються та дають плодюче потомство.

Критерії виду: морфологічні, фізіологічні, біохімічні, цитогенетичні, генетичні, етологічні, екологічні та інші.

Найважливіші властивості виду –– генетична (репродуктивна) ізоляція та генетична стійкість у природних умовах.

Вид –– є основною одиницею систематики (К. Ліней), це така група, в якій реально існують особини, у межах виду відбувається народження, онтогенез, репродукція та смерть організмів.

Важливе значення для існування та об’єднання особин виду є статеве розмноження. У межах виду, внаслідок розмноження, відбувається обмін генетичним матеріалом, його рекомбінації, що визначає генетичний поліморфізм внаслідок комбінативної мінливості. Цим досягається тривале збереження характерних морфологічних, фізіологічних та інших ознак виду.

Завдяки статевому розмноженню також утворюється загальне об’єднання генів та їх алелів –– генофонд та алелофонд.

Генофонд –– це об’єм генетичної інформації, який містять особини виду на певному етапі його історичного розвитку.

Алелофонд –– це генетичний поліморфізм генів, включаючий серії множинних алелів та рідкісні гени.

З іншого боку, вид –– це динамічна система, яка характеризується мінливістю, нечіткістю меж ареалу, утворенням та руйнуванням внутрішньовидових групувань (підвидів, популяцій, рас). Динамічність видів є наслідком дії елементарних еволюційних факторів.

Характеристики популяцій. В природних умовах особини поселяються нерівномірно, створюючи ділянки з різною концентрацією особин. Внаслідок чого, вид розпадається на популяції.

Популяція –– мінімальна група особин виду, яка здатна до самовідтворення, яка існує на певній території (ареалі) на протязі багатьох поколінь. В популяціях високий рівень панміксії та популяції віддалені між собою різними формами ізоляції.

Популяції характеризуються:

1) загальними морфологічними критеріями, які змінюються у межах норми реакції та комбінативної мінливості;

2) екологічними характеристиками.

Екологічно популяції характеризуються розміром ареалу, який займають; чисельністю особин, яка залежить від екологічної ситуації, сезону, наявності їжі… Існує мінімальна чисельність, при якій популяція може підтримувати себе в часі.

Важливі характеристики популяцій: віковий та статевий склад, смертність та народжуваність.

Віковий склад залежить від строків життя, інтенсивності розмноження, репродуктивної зрілості, екологічних, а у людини і соціальних умов життя.

Статевий склад популяцій зумовлений еволюційно закріпленими механізмами формування первинного (під час запліднення), вторинного(під час народження), третинного (зрілий вік) співвідношення статей.

Наприклад, в популяціях людини спостерігаються такі зміни статевого складу:

– при народженні на 100 ♀ ÷ 106 ♂, (1: 1, 06);

– в 16 – 18 років –– 1: 1;

– в 50 років –– 100 ♀ ÷ 85 ♂ (1: 0, 85);

– в 80 років –– 100 ♀: 50 ♂ (2: 1).

Генетичні характеристики популяцій.

Основна генетична характеристика популяцій –– їх генофонд (алелофонд), це сукупність генів та їх алелів, які представлені в усіх генотипах особин популяції (або виду).

Генофонди популяцій визначаються:

– спадковою різноманітністю або генетичною гетерогенністю (поліморфізмом);

– генетичною єдністю;

– динамічною рівновагою частки особин з різними генотипами.

Генетична гетерогенність –– наявність в генофонді різних алелів генів. Гетерогенність є наслідком мутаційного процесу, який відбувається постійно. Більшість мутацій рецесивні, вони в гетерозиготному стані фенотипово не проявляються. Накопичуючись, вони створюють в популяціях резерв спадкової мінливості (І.І. Шмальгаузен). Завдяки комбінованій мінливості в кожному поколінні створюються нові комбінації, в гомозиготному стані рецесивні гену фенотипово проявляються і підпадають під дію природного добору. Об’єм генетичних комбінацій надзвичайно великий. Так, при схрещуванні організмів, які відрізняються за 1000 генів, кожен з яких представлений 10 алелями кількість можливих варіантів генотипів становить 10¹⁰⁰⁰ (це величина більша ніж кількість електронів Всесвіту).

Генетична єдність визначається рівнем панміксії, що в умовах випадкового підбору пар для схрещування забезпечує включення усіх особин, усього генофонду популяції.

Генетична єдність також проявляється в загальній реалізації генетичної інформації популяцій при змінах умов існування, що визначає як виживання виду, так і видоутворення.

Елементарні еволюційні фактори, їх роль у створенні та закріпленні змін генетичного складу популяцій.

Відповідно синтетичній теорії еволюції елементарне еволюційне явище, з якого починається видоутворення визначається зміною генетичного складу (генофонду) популяцій.

Процеси, які порушують генетичну стабільність та змінюють генофонд називають елементарними еволюційними факторами. Найважливіші елементарні еволюційні фактори:

а) неспрямовані (мутаційний процес, генетична комбінаторика, горизонтальне перенесення генетичного матеріалу, популяційні хвилі, ізоляція, потік та дрейф генів);

б) спрямовані: (природний добір).

Мутаційний процес –– найважливіший фактор мікроеволюції.

Зміни спадкового матеріалу: генні і хромосомні та геномні мутації відбуваються постійно. Генні мутації мають особливе значення, вони приводять до генетичного поліморфізму, таким чином, до різноманітності спадкової інформації і фенотипово різноманітності.

Мутації, змінюючи генофонд популяції, створюють елементарний еволюційний матеріал (сукупність мутантних алелів), резерв для спадкової мінливості та видоутворення.

Більшість мутацій подають на організм небажану дію, але в популяціях знаходяться в гетерозиготному стані. Це вирішує слідуюче:

1) викликається безпосередній негативний вплив мутантних генів;

2) зберігаються мутації, які матимуть позитивний ефект в нових умовах;

3) накопичуються мутації, які створюють резерв спадкової мінливості.

Мутаційний процес діє на протязі всього періоду існування

життя (і в популяціях людини). Генофонд кожної популяції знаходиться під постійним тиском мутаційного процесу.

Популяційні хвилі (хвилі життя, С.С. Четверіков) –– це коливання чисельності організмів. Коливання чисельності в природі має екологічну природу (в популяціях людини –– і соціально–економічну).

Популяційні хвилі змінюють генофонд популяцій. При під’ємі відбувається збільшення чисельності, і як наслідок злиття генофондів, інтенсифікація міграцій особин виду, організми, які потрапили за межі ареалу, підпадають під дію нових незвичайних умов існування.

Зменшення чисельності призводить до розпаду великих популяцій на малочисельні із зміненими генофондами, рідкісні мутації можуть виражатися, а при їх збереженні рідко збільшується частота алеля.

Деякі популяції залишаються за межами звичайного ареалу (ізоляти) і можуть вимерти. Таким чином популяційні хвилі –– ефективний дистабілізуючий фактор генетичної інертності.

Ізоляція –– обмеження свободи панміксії організмів. В залежності від природи факторів, які обмежують панміксію виділяють:

– географічну ізоляцію;

– біологічну ізоляцію;

– генетичну ізоляцію.

Географічна ізоляція –– це просторова відокремленість

популяцій завдяки особливостям ландшафтів (географічних бар’єрів) у межах ареалу.

Біологічна ізоляція виникає внаслідок внутрішньовидових відмінностей і має слідуючі форми:

а) екологічна ізоляція;

б) етологічна ізоляція;

в) фізична (механічна) ізоляція.

Генетична (репродуктивна) ізоляція створює бар’єри для схрещування. Заключається у несумісності гамет, елімінації зигот, стерильності або малої життєздатності гібридів.

Ізоляція в процесі утворення видів взаємодіє з іншими елементарними еволюційними факторами, збільшує генетичну гетерогенність, яку створює мутаційний процес та генетична комбінаторика.

Природний добір. В природних популяціях виникає різноманітність особин за генотипами і фенотипами, внаслідок чого в конкретних умовах середовища спостерігається різна пристосованість організмів до умов середовища. З точки зору дарвінізму, природний добір –– це виживання найбільш пристосованих. Але головний результат добору не просто у виживанні найбільш пристосованих, а і у відносному вкладі особин в генофонд майбутніх популяцій.

Основою природного добору є боротьба за існування, яка проявляється в конкуренції за їжу, територію, партнера для розмноження…

Природний добір відбувається на усіх етапах онтогенезу. В процесі гаметогенезу відбувається елімінація гамет (гаметопатії) і в ембріогенезі –– вибіркова смертність.

Наслідком природного добору є підвищення життєздатності та репродуктивної здатності, зміна генетичного складу у напрямку біологічної доцільності.

Як елементарний еволюційний фактор природний добір діє в популяціях. Популяція –– поле дії добору; окремі організми –– об’єкти дії.

Ефективність добору в напрямку зміни генофонду залежить від сили тиску добору та направлення його дії.

 

В залежності від результату відрізняють стабілізуючий, рушійний, дизрунтивний форми добору (див. рис. 1. Форми природного добору).

Природний добір діє сумісно з іншими еволюційними факторами. В еволюції йому належить творча роль. Наслідок творчої ролі природного добору –– ускладнення морфофізіологічної організації (арогенез) та адаптація, спеціалізація окремих груп (алогенез).

Генетико – автоматичні процеси (дрейф генів). Випадкові, які не зумовлені дією природного добору коливання (зміни) частоти генів в популяції, називають генетико – автоматичними процесами або дрейфом генів.

При значних коливаннях частот можлива втрата деяких алелів та збільшення частот інших. Дрейф генів підсилюється при значному зниженні кількості особин в популяції.

Наприклад, популяція включає 10 особин, а частота алеля Р = 0, 2 (він присутній у двох особин даної групи). Внаслідок випадкової загибелі (палювання) однієї особини змінилася частота алелі Р, Р=0, 11. Генофонд популяції змінився.

У випадках популяції з великою чисельністю особин (популяції людини) такі зміни не впливають на генетичний склад популяції.

Дрейф генів зумовлює втрату або закріплення алелів незалежно від їх значення для пристосування.

Ізоляти –– популяції з невеликою чисельністю особин (для людини до 1500 чоловік). Для них характерні:

– низький приріст населення (≈ 20 % за покоління);

– висока частота внутрішньогрупових шлюбів (> 90 %);

– невисокий рівень емігрантів (0 – 1 %);

– висока частота деяких спадкових хвороб, висока дитяча смертність.

В таких популяціях генетичний склад залежить від генетико –

автоматичних процесів (дрейфу генів).

6. МАТЕРІАЛЬНЕ І МЕТОДИЧНЕ ЗАБЕЗПЕЧЕННЯ

учбові таблиці; методичні вказівки; збірники задач.

ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ № 22

ТЕМА

Закон Харді – Вайнберга. Використання закону Харді – Вайнберга для визначення генетичної структури реальних популяцій і популяцій людей. Закон Харді – Вайнберга. Використання його для визначення частоти гетерозиготного носійства алелей у людей. Поняття макро- і мікроеволюції, генетична гетерогенність і поліморфізм природних популяцій. Генетичний тягар в популяціях. Адаптація організму до середовища проживання і походження біологічної доцільності.