Тема: Строение и физиология сердца. Свойства миокарда. Возбудимость и сократимость. Механическая деятельность сердца и ее фазы

 

Возбудимость – способность миокарда при действии раздражителей возбуждаться, что приводит к изменению биохимических и биофизических свойств мышечной ткани.

Возбуждение в сердце может возникать периодически под влиянием процессов, протекающих в нем самом (автоматия) и распространяться без затухания. Проявляется возбуждение возникновением потенциалов действия, которые в разных отделах сердца существенно различаются по своей форме. Для сократительного миокарда характерен высокий потенциал действия, фаза «плато», обусловленная вхождением ионов кальция в клетку из интерстиция через медленные кальциевые каналы. Фаза «плато» определяет продолжительность абсолютной рефрактерности: так, если время потенциала действия равно 0, 3 секунды, то 0, 27 секунды составит время абсолютной рефрактерности. Время сокращения миокарда желудочков продолжается 0, 3 сек. Из этого следует, что сердечная мышца к суммации и тетаническому сокращению не способна. Это важнейшее отличие сердечной мышцы от скелетной.

Для атипических волокон сердца характерна медленная спонтанная диастолическая деполяризация (МСДД). Скорость развития МСДД регулируется вегетативной нервной системой (симпатический отдел – активирует, а парасимпатический - подавляет развитие МСДД).

Потенциал действия отдельных миоцитов может суммироваться. Суммарный потенциал миокарда есть ЭДС сердца, которую можно зарегистрировать с самого сердца или с определенных участков тела, удаленных от сердца. Практически эту задачу решил Эйнтховен, он изобрел струнный гальванометр, позволяющий регистрировать быстрые электрические колебания и предложил 3 двухполюсных стандартных отведения с конечностей. В настоящее время пользуются и другими способами регистрации, например, грудными отведениями (V₁ – V₆), усиленными от конечностей: aVR – правая рука; aVL – левая рука; aVF – левая нога.

Запись электрических процессов в сердце называется электрокардиограммой (ЭКГ). На кривой записи ЭКГ различают зубцы, сегменты и интервалы. Зубцы – это отклонения от изоэлектрической линии, они могут быть положительными (направленными вверх) и отрицательными (направленными вниз). Различают 5 зубцов: P, Q, R, S, T. Зубец R всегда положителен, зубцы Q и S – отрицательны, зубцы Р и Т чаще положительны, но могут быть и отрицательными. Зубец Р отражает возбуждение предсердий, зубцы QRS – охват возбуждением желудочков, а зубец Т – процесс их реполяризации. Сегменты – это временные отрезки, располагающиеся на ЭКГ между зубцами на уровне изоэлектрической линии. Например, сегмент PQ – отражает время атриовентрикулярного проведения и определяется от конца зубца Р до начала зубца Q. Интервалы – это временные элементы ЭКГ, включающие в себя сегменты и ширину зубцов. Например, интервал PQ определяется от начала зубца Р до начала зубца Q и означает время распространения возбуждения от синусного узла до миокарда желудочков.

При некоторых патологических состояниях сердца правильный ритм сердца эпизодически или регулярно нарушается внеочередными сокращениями – экстрасистолами, появление и место возникновения которых можно определить по ЭКГ. Различают предсердные и желудочковые экстрасистолы. Экстрасистола, возникшая в желудочке, приводит к продолжительной компенсаторной паузе желудочка, т.к. очередной импульс из предсердий поступает в желудочки во время рефрактерности и пропускается.

У человека экстрасистолы могут появляться вследствие возникновения очагов повреждения в миокарде, обычно гипоксической природы, вовлекающих различные участки проводящей системы. Чтобы внеочередное (экстрасистолическое) возбуждение исходило из такого очага, его возбудимость на какое-то время должна стать выше, чем у нормального водителя ритма – синусного узла. Поэтому возникновению экстрасистолии могут способствовать сдвиги в вегетативной регуляции сердца: повышение тонуса вагуса (например, во сне) снижает возбудимость синусного узла, а повышение тонуса симпатикуса (например, при волнении, стрессе) повышает возбудимость миокарда и очага экстрасистолии.

Сократимость миокарда – способность поддерживать оптимальные соотношения силы и скорости сокращения без предварительного растяжения мышцы. Сократительная система состоит из 2 собственно сократительных белков - актина и миозина и 2 белков, выполняющих модуляторную функцию - тропонина и тропомиозина.

Миозин является основным компонентом толстых нитей саркомера и включает в себя легкий и тяжелый меромиозин, образующий выступающие головки, соответствующие поперечным мостикам толстых нитей. Тяжелому меромиозину присуща АТФ – азная активность, последняя занимает центральное место в энергетическом обеспечении мышечного сокращения, стимулируется ионами Са и угнетается ионами Mg.

Актин является главным белком тонких нитей саркомера. Актиновые нити представлены двумя альфа – винтообразными тяжами полимеризованных субъединиц.

Тропомиозин – регуляторный белок фиброзного типа, расположенный в желобке альфа – винтообразного тяжа актина, который препятствует взаимодействию актина и миозина, когда мышца находится в покое.

Тропонин – регуляторный белок, состоящий из 3 субъединиц: тропонина С, который связывает ионы кальция во время активации и инициирует изменения конфигурации регуляторных белков, в результате чего зона актина получает возможность связывать поперечный мостик; тропонина Т, который привязывает комплекс тропонина к тропомиозину, и тропонина I, который участвует в ингибировании взаимодействия актина и миозина в состоянии покоя. Во время диастолы нити актина и миозина не связаны. Процесс электромеханического сопряжения в сердечной мышце начинается с освобождения кальция из саркоплазматического ретикулума в результате возбуждения поверхностной мембраны и проведения возбуждения внутрь волокна по мембране Т-тубул, кроме того, кальций поступает из внеклеточной среды в период фазы «плато» потенциала действия, третьим источником кальция являются митохондрии, емкость которых значительно больше, чем цистерн саркоплазматического ретикулума. Связывание ионов кальция вызывает конформационные изменения молекулы тропонина, благодаря его фосфорилированию, следствием чего является снятие тормозного влияния тропомиозин-тропонинового комплекса на реактивные места молекул актина и происходит взаимодействие его с головками миозина. Это взаимодействие сопровождается отщеплением конечной фосфатной группы от связанной с белком АТФ и образованием комплекса актомиозин – АДФ, возникает сокращение.

Процесс расслабления миокарда обеспечивают 3 основных механизма:

- Натрий – кальциевый обменный механизм.

- Кальциевый насос саркоплазматического ретикулума.

- Захват кальция митохондриями.

Натрий – кальциевый обменный механизм включается еще в период возбуждения. Натрий во время возбуждения идет в клетку и дает энергию для выхода кальция из клетки. Этот механизм работает через общий переносчик: на 2 иона натрия, поступивших в клетку, обменивается один ион кальция.

Кальциевый насос включается самим кальцием, чем его больше, тем сильнее фосфорилирование мембраны, тем активнее работает насос. Кальций откачивается в трубочки саркоплазматического ретикулума. Но основным хранилищем являются цистерны, где кальций находится в связанном состоянии и поэтому из трубочек ретикулума движется в цистерны в силу разности концентраций.

Для поступления кальция в митохондрии необходимо большое количество энергии. Митохондрии тратят часть своей энергии на захват кальция из саркоплазмы. Избыточное количество кальция блокирует окислительное фосфорилирование в них.

Механизм энергетического обеспечения сократимости. Основным источником АТФ являются миофибриллы и митохондрии. Энергия АТФ миофибрилл идет непосредственно на процесс сокращения и черпается из 2 источников: 1) гликолиз; 2) транспорт энергии креатинфосфатом. Энергия митохондрий тратится на большое количество процессов:

- Восполнение ресурсов АТФ миофибрилл.

- Работу натрий – калиевого насоса мембран.

- Работу кальциевого насоса.

- Захват кальция самими митохондриями.

Ряд признаков отличает структуру и сократительную деятельность сердечной мышцы от скелетной:

§ Малый диаметр миокардиальных волокон.

§ Наличие большого числа митохондрий.

§ Более низкая максимальная сила, развиваемая сократительной единицей миокарда, равная 1/2 – 1/3 максимальной силы, генерируемой волокнами скелетных мышц.

§ Неспособность развивать тетанус в нормальных условиях жизнедеятельности.

§ Поступление Са⁺⁺ при возбуждении из внеклеточной среды.

Сократительную способность миокарда можно охарактеризовать силой и скоростью сокращения. Для сердечной мышцы характерны 2 типа функциональных кривых: длина – сила (Хаксли) и сила – скорость (Хилла).

Объем крови, нагнетаемый каждым желудочком в магистральный сосуд (аорту или легочную артерию) при одном сокращении сердца, называется систолическим или ударным объемом крови. В покое, объем крови выбрасываемый из желудочка, составляет в норме от 1/3 до 1/2 общего количества крови, содержащейся в камере к концу диастолы. Это количество крови в полости желудочка к концу диастолы, перед систолой, носит название конечнодиастолического объема. Остающийся после систолы объем называется конечносистолическим и является резервным депо, обеспечивающим увеличение систолического выброса в ситуациях, когда требуется быстрая интенсификация гемодинамики.

Минутный объем кровообращения (МОК) характеризует общее количество крови, перекачиваемое правым и левым отделами сердца в течение одной минуты. Основными факторами, определяющими величину МОК, являются систолический объем крови и частота сердечных сокращений.

Механическая деятельность сердца и ее фазы.

Клапанный аппарат сердца представлен атриовентрикулярными клапанами, расположенными в пределах правого и левого предсердно-желудочковых отверстий, и полулунными клапанами, расположенными в устьях аорты и легочного ствола. Клапанным аппаратом обеспечивается строго направленное движение крови из предсердий в желудочки при диастоле желудочков, и из желудочков в аорту и легочный ствол при систоле желудочков.

Тоны сердца – это звуковые проявления деятельности сердца, определяемые при выслушивании (аускультации) и графической регистрации (фонокардиографии). По физической природе они являются шумами, т.к. состоят из неправильных апериодичных колебаний. Однако, краткость этих звуков, их быстрое затухание, приводит к тому, что они производят впечатление более или менее чистых, ударных звуков. В основе тонов лежат колебательные движения различных структур сердца: клапанов, мышцы, сосудистой стенки, хорд. Тоны характеризуются амплитудой, частотой и продолжительностью. В настоящее время различают 4 нормальных тона сердца. При этом Ι и Ι Ι тоны выслушиваются всегда, Ι Ι Ι и Ι V тоны определяются фонокардиографически.

Ι тон (систолический) – выслушивается как короткий, интенсивный звук лучше в области верхушки сердца и проекции митрального клапана. Роль различных факторов в происхождении Ι тона прослеживается при фонокардиографической регистрации. Начальные низкоамплитудные и низкочастотные колебания связаны с сокращением мышц желудочков (мышечный компонент). Центральный сегмент Ι тона, состоящий из колебаний большой амплитуды и высокой частоты возникает при закрытии створчатых клапанов (клапанный компонент). Конечная часть Ι тона – низкоамплитудные, низкочастотные колебания, связаны с открытием полулунных клапанов и колебанием их стенок (сосудистый компонент).

Ι Ι тон (диастолический) – выслушивается на основании сердца, во втором межреберье слева и справа от грудины. Он связан в основном с колебаниями, возникающими при закрытии полулунных клапанов, однако, в состав Ι Ι тона входят также низкочастотные, низкоамплитудные колебания, возникающие при открытии створчатых клапанов, но фиксировать их удается только на ФКГ.

Ι Ι Ι тон (диастолический) – при выслушивании лучше определяется на верхушке сердца, в положении лежа, физическая нагрузка способствует его усилению. Аускультативно – это слабый, низкочастотный тон. Возникновение Ι Ι Ι тона связано с колебаниями мышечной стенки желудочков вследствие их растяжения в момент быстрого диастолического наполнения («тон наполнения»).

Ι V тон – «предсердный» или пресистолический, связан с сокращением предсердий, возникает после зубца Р синхронно записанной ЭКГ. Выслушивается редко, т.к. является низкочастотным и имеет малую интенсивность.

В области верхушки сердца можно видеть ограниченную ритмическую пульсацию – верхушечный толчок. В норме верхушечный толчок расположен в V межреберье на 1 – 1, 5 см кнутри от левой срединно – ключичной линии. Пальпаторно различают ширину, высоту, силу и резистентность верхушечного толчка. Графическая регистрация верхушечного толчка называется апекскардиограммой.

Фазовый анализ сердечного цикла принято производить на основании синхронизированной регистрации кривых давления в полостях сердца и крупных сосудах с записью зубцов ЭКГ и ФКГ (поликардиография).

Сердечный цикл может быть разбит на несколько фаз и интервалов, в нем различают, прежде всего, систолу и диастолу. Систола, в свою очередь, делится на периоды напряжения желудочков и изгнания из них крови, а диастола – на периоды расслабления мускулатуры желудочков и наполнения их кровью. Период напряжения желудочков слагается их 2 различных по своей физиологической характеристике фаз: фазы асинхронного сокращения, которая совпадает с началом систолы желудочков, когда происходит последовательный охват сократительным процессом его миокарда, обусловленный деполяризацией волокон мускулатуры желудочков. Конец этой фазы совпадает с началом повышения внутрижелудочкового давления. Во время фазы асинхронного сокращения внутрижелудочковое давление практически не растет.

Фаза изометрического сокращения – это часть систолы желудочков, протекающая при закрытых клапанах, в это время давление в левом желудочке повышается до уровня давления в аорте, а в правом желудочке – до уровня давления в легочной артерии. Начало фазы изометрического сокращения совпадает с началом повышения внутрижелудочкового давления, конец – с началом повышения давления в аорте и легочной артерии. В эту фазу миокард расходует значительное количество энергии, хотя внешней работы сердце не выполняет.

Период изгнания подразделяется на а) протосфигмический интервал, в который открываются полулунные клапаны; б) фазу быстрого (максимального изгнания), которая начинается в момент систолической волны давления в аорте и легочной артерии и заканчивается тогда, когда амплитуда этой волны становится максимальной. Во время этой фазы совершается наибольший объем полезной работы, выбрасывается из сердца большая часть систолического объема крови; в) фаза медленного изгнания – начинается в момент, когда отток крови к периферии начинает превышать ее поступление из сердца. Конец этой фазы относят к прекращению систолы желудочков, когда внутрижелудочковое давление начинает резко падать.

При анализе сердечного цикла выделяют общую и механическую систолу. Общая систола включает периоды напряжения и изгнания, т.е. когда в миокарде совершается сократительный процесс.

Механическая систола включает в себя лишь фазу изометрического сокращения и период изгнания, в эти фазы давление в желудочках нарастает и поддерживается высоким, превышая давление в аорте и легочной артерии.

Диастола желудочков разделяется на периоды расслабления миокарда и наполнения желудочков кровью.

Период расслабления миокарда начинается с протодиастолического интервала, соответствующего по времени закрытию полулунных клапанов. Затем начинается фаза изометрического расслабления миокарда, которая происходит при замкнутых клапанах сердца. Внутрижелудочковое давление падает. Когда давление в желудочках снижается ниже величины в предсердиях, открываются створчатые клапаны и начинается период наполнения желудочков, который состоит из фазы быстрого наполнения, медленного наполнения, систолы предсердий и интерсистолического интервала. В первые 2 фазы наполнение желудочков происходит пассивно. Во время систолы предсердий заполнению желудочков способствует повышение давления в предсердиях. Гемодинамическая эффективность систолы предсердий увеличивается при симпатической стимуляции и уменьшается при раздражении блуждающего нерва. Интерсистолический интервал – это время между окончанием систолы предсердий и началом систолы желудочков.

 

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ.

Студент должен знать: основные отведения ЭКГ; механизм формирования ЭКГ; значение основных зубцов ЭКГ; определение сегментов и интервалов ЭКГ; определение сократимости; отличия сердечной и скелетной мышц; основы электромеханического сопряжения; механизм мышечного расслабления; происхождение и компоненты сердечных тонов; методы регистрации сердечных тонов; фазы сердечного цикла.

Студент должен уметь: нарисовать стандартную ЭКГ; определить на кривой ЭКГ зубец Р, комплекс QRS, зубец Т; определить место выслушивания сердечных тонов.

 

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. На какие участки поверхности тела помещают электроды при регистрации ЭКГ в стандартных отведениях?

2. Какое это стандартное отведение?

а) правая рука – левая рука

б) правая рука – левая нога

в) левая рука – левая нога

3. Укажите зубцы ЭКГ, отражающие электрические процессы в желудочках?

4. Выделите физиологические свойства миокарда, о которых можно судить по ЭКГ:

а) возбудимость

б) проводимость

в) сократимость

г) рефрактерность

д) лабильность

е) автоматия

5. Какие из названных белков являются собственно сократительными: тропонин, актин, миозин, тропомиозин?

6. Какие из названных белков являются модуляторами сокращения: актин, миозин, тропомиозин, тропонин, актомиозин?

7. Назовите ион, обеспечивающий процесс электромеханического сопряжения: натрий, калий, кальций, магний, хлор?

8. Назовите источник поступления Са в цитоплазму кардиоцита?

9. Какие факторы определяют величину МОК: частота сердечных сокращений, линейная скорость кровотока, артериальное давление, систолический объем?

10. Укажите пути удаления кальция из саркоплазмы при расслаблении сердечной мышцы?

11. Где расположены створчатые клапаны (полулунные)?

а) предсердно-желудочковое отверстие

б) устье аорты

в) устье легочного ствола

г) устье полых вен

12. Какими методами исследуются тоны сердца:

а) аускультация

б) ЭКГ

в) ФКГ

г) векторкардиография

13. Сколько тонов сердца существует: а) 2, б) 3, в) 4, г) 5, д) 6?

14. Какие тоны сердца всегда определяются аускультативно: 1, 2, 3, 4, 5?

15. Какие тоны сердца можно определить аускультативно и на ФКГ: 1, 2, 3, 4, 5?

16. Какие тоны сердца определяются только на ФКГ: 1, 2, 3, 4, 5?

17. Какому периоду сердечной деятельности соответствует 1 тон?

а) систоле желудочков

б) диастоле желудочков

в) общей паузе

г) фазе асинхронного сокращения

д) фазе изометрического сокращения

е) фазе медленного изгнания

ж) фазе быстрого изгнания.

18. Какому периоду сердечной деятельности соответствует 11 тон сердца?

а) систоле желудочков

б) диастоле желудочков

в) общей паузе

г) фазе асинхронного сокращения

д) фазе изометрического сокращения

ж) фазе быстрого наполнения

19. Продолжительность сердечного цикла 0, 8 сек. С какой частотой сокращается сердце?

20. Число сердечных сокращений 90 в минуту. Какова продолжительность сердечного цикла?

 

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Возбудимость сердечной мышцы. Потенциал действия клеток рабочего миокарда, его особенности.

2. Электрофизиологический анализ распространения возбуждения по сердцу.

3. Электрокардиограмма, ее компоненты и их происхождение.

4. Нормальная ЭКГ, анализ физиологических свойств миокарда по ЭКГ.

5. Электромеханическое сопряжение, механизм сокращения миокарда.

6. Отличие сердечной мышцы от скелетной.

7. Сократимость сердечной мышцы.

8. Систолический и минутный объем крови, факторы их определяющие.

9. Гемодинамическая функция сердца. Значение клапанного аппарата.

10. Тоны сердца, их происхождение. Сердечный толчок. Методы регистрации.

11. Фазовый анализ сердечного цикла. Изменение давления и объемов крови в полостях сердца в разные фазы его деятельности.

 

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

 

Опыт № 1. Регистрация электрокардиограммы у человека.

Цель опыта: Познакомиться с техникой регистрации ЭКГ. Научиться основам анализа ЭКГ.

Электрокардиографы состоят из следующих частей: 1)усилитель напряжения на электронных лампах или транзисторах, для питания усилителя имеется выпрямитель переменного тока; 2) измерительный прибор (чернильнопишущий гальванометр), куда поступают усиленные разности напряжения, этот прибор должен обладать достаточно малой инерцией для неискаженной записи ЭКГ; 3) лентопротяжный механизм, перемещающий бумажную ленту с определенной скоростью. Кроме того, в приборах имеются переключатель отведений (коммутатор), позволяющий соединить вход усилителя с нужными участками тела человека и калибратор напряжения, дающий отклонение записи, соответствующее напряжению в 1 мВ. Электрокардиограф должен быть заземлен.

Порядок проведения работы. Человек, у которого записывают ЭКГ, должен лежать или сидеть в удобном положении. Электрокардиограф соединяют с телом человека с помощью металлических пластинок электродов. Под электроды подкладывают салфетки, смоченные раствором хлорида натрия. Поверхность тела, на которую накладывают электроды, предварительно обезжиривают спиртом или эфиром. Электроды обычно помещают на обе руки и обе ноги. К каждому прибору имеется схема расположения электродов. Электрод на правой ноге служит для заземления, три других электрода необходимы для записи ЭКГ в трех стандартных отведениях:

1 отведение – правая рука и левая рука

11 отведение – правая рука и левая нога

111 отведение – левая рука и левая нога.

Порядок регистрации ЭКГ. Ручка усилителя должна находится в крайнем левом положении (усилитель выключен), а коммутатор в положении 0 (вход усилителя закорочен). Включают прибор. Подсоединяют электроды. С помощью калибратора устанавливают нужное усиление прибора. Обычно пользуются усилением, при котором 1 мВ соответствует 1 см. С помощью специальной ручки устанавливают исходное положение писчика несколько ниже средней линии. Ставят ручку коммутатора в положение 1 – первое отведение. Включают прибор и производят запись ЭКГ в течение нескольких сердечных периодов, затем выключают мотор. Повторяют те же операции при положении коммутатора во втором и в третьем стандартном отведении. Ставят ручку усилителя в крайнее левое положение, ручку коммутатора в положение 0. Выключают прибор.

На ЭКГ обозначают зубцы, зная масштаб времени по горизонтальной оси записи, измеряют (в долях сек.): 1) длительность сердечного цикла; 2) длительность атриовентрикулярного проведения; 3) время охвата желудочков возбуждением; 4) длительность электрической систолы желудочков.

Для справки. Скорость движения ленты 5 см\с, т.е. 1 мм проходит мимо пера за 0, 02 с.

Демонстрация видеоматериалов, характеризующих закон сердца Франка-Старлинга.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Методы исследования деятельности сердца: рентгенокимограмма, ультрасонограмма и др.

 

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Осуществляющий запись ЭКГ в стандартных отведениях наложил электроды следующим образом: на правую руку, левую руку, правую ногу. Правильно ли это? Если нет, то как следует расположить электроды?

2. При большой частоте раздражения сердечная мышца реагирует сокращением не на каждое раздражение. Почему?

3. При заготовке крови для переливания с целью предотвращения свертывания крови в нее добавляют консервант, связывающий ионы кальция. При массивных переливаниях такой крови может произойти нарушение деятельности сердца. Какое? С чем это связано? Что необходимо предпринять для устранения и профилактики подобных нарушений?

 

 

ЗАНЯТИЕ № 3