Тема: Механизм внешнего дыхания. Газообмен в легких. Транспорт газов кровью

 

Дыхание – это совокупность процессов, обеспечивающих поступление во внутреннюю среду организма кислорода, использование его для окисления органических веществ и удаление образовавшегося при этом углекислого газа.

Дыхание включает следующие этапы:

1. Внешнее или легочное дыхание.

2. Транспорт газов кровью.

3. Тканевое дыхание.

Внешнее дыхание обеспечивается 3-мя процессами:

1. Вентиляция – процесс обмена газов между внешней средой и альвеолами.

2. Диффузия – переход газов через аэрогематический барьер.

3. Перфузия – процесс сменяемости крови в легочных капиллярах.

Аппарат внешнего дыхания представлен: воздухоносными путями и альвеолами легких, костно-мышечным каркасом грудной клетки и плеврой, малым кругом кровообращения и нейрогуморальным аппаратом регуляции. Воздух из окружающей среды последовательно проходит через полость носа, глотку, гортань, трахею, бронхи и попадает в легкие.

Полость носа образована лицевыми костями и хрящами и поделена носовой перегородкой на 2 симметричные половины, которые сообщаются с наружной атмосферой через нос, а сзади – с глоткой посредством хоан.

В каждой половине носа имеются по три носовых раковины – верхняя, средняя и нижняя, которые образуют три носовых хода.

Полость носапокрыта мерцательным эпителием, который задерживает пылевые частицы. Бокаловидные клетки эпителия и железы выделяют секреты, увлажняющие поверхность слизистой оболочки. Лимфоидные узелки обеспечивают обеззараживание воздуха. В толще слизистой имеется густая сеть кровеносных сосудов, а в слизистой верхней носовой раковины расположен обонятельный эпителий. Вдыхаемый воздух в носовой полости очищается, увлажняется, обеззараживается и согревается.

Гортань расположена ниже и сзади полости рта, на уровне 1У, У и У1 шейных позвонков, ниже подъязычной кости, на передней стороне шеи. Скелет гортани образуют хрящи: щитовидный, перстневидный, черпаловидные и надгортанник. Наличие между хрящами суставов и мышц позволяет приводить их, особенно черпаловидные, в движение или фиксировать в определенном положении. В голосообразовании основную роль играют голосовые складки, в толще которых заложены голосовая связка и голосовая мышца.

Мышцы гортани - поперечно-полосатые, делятся на суживающие и расширяющие голосовую щель, мышцы меняют состояние голосовых связок. Лучше других развиты мышцы, которые натягивают голосовые связки и суживают голосовую щель. Это объясняется тем, что звук в гортани образуется на выдохе - при натянутых голосовых связках и суженной щели между ними. Полость гортани с внутренней стороны выстлана слизистой оболочкой с мерцательным эпителием. В слизистой гортани имеются железы и лимфоидная ткань.

Трахея представляет собой трубку, у взрослого человека длиной 11 – 13 см. Она начинается на уровне нижнего края У1 шейного позвонка ина уровне 4-5-го грудного позвонка разделяется на правый и левый бронхи. Основу трахеи и бронхов составляют гиалиновые полукольца, соединенные друг с другом связками. Слизистая оболочка трахеи выстлана многоядерным призматическим реснитчатым эпителием.

Бронхи расходятся в стороны и вниз к воротам легких. Каждый из главных бронхов входит в ворота соименного легкого и разделяется по числу основных долей легкого на три ветви в правом легком и две ветви в левом легком. Эти крупные ветви разделяются на более мелкие.

Легкие - парный орган, расположены в грудной полости по обе стороны от средостения. Каждое легкое имеет форму конуса. Основание легкого прилегает к диафрагме. Наружная выпуклая поверхность легкого прилегает к ребрам. На медиальной поверхности находятся ворота легкого, где расположены бронхи, легочная артерия, две легочные вены, лимфатические сосуды, лимфатические узлы, нервы. Все эти образования объединяются соединительной тканью в пучок, который называется корнем легкого. Главные бронхи, войдя в ворота легкого, разделяются на более мелкие, образуя бронхиальное дерево, егоконечными разветвлениями являются легочные пузырьки - альвеолы. Основной структурной единицей легкого является ацинус, представляющий собой разветвление конечного бронха и связанных с ним альвеол.

В легких насчитывается до 800 тыс. ацинусов, общая поверхность которых достигает 100 м².

Вентиляция легких осуществляется в результате перемещения внешнего воздуха внутрь альвеол (вдох) и обратно (выдох). Главную роль в процессе вдоха (инспирации) играет диафрагма и наружные косые межреберные мышцы. При их сокращении происходит увеличение вертикального и поперечного размеров грудной полости, ее объем возрастает, давление в плевральной полости снижается до – 9 мм рт.ст. (во время пассивного выдоха это давление примерно – 3 мм рт.ст.) и через носоглотку воздух поступает в легкие. Главная функция легких как органа заключается в том, что в них происходит переход кислорода из воздуха в кровь, а углекислого газа из крови в воздух. Внешняя и внутренняя среды организма разделены границей, через которую происходит диффузия газов. Такой границей является аэрогематический барьер, образованный несколькими слоями (снаружи – внутрь): сурфактант, альвеолярный эпителий, базальная мембрана, интерстиций, базальная мембрана, капиллярный эндотелий. Площадь аэрогематического барьера колоссальна, а поэтому через него диффундируют достаточные для обеспечения нормальной жизнедеятельности количества кислорода и углекислого газа. Во время газообмена к аэрогематическому барьеру с одной стороны (по бронхиальному дереву) подходит воздух, а с другой (по легочным капиллярам) – кровь. Определенную роль во время вдоха играют вспомогательные респираторные мышцы (лестничные, грудино-ключично-сосцевидные), во время усиленного (глубокого) вдоха они вносят существенный вклад в акт дыхания.

Выдох (экспирация) бывает 2 видов: пассивный и активный. Значительное влияние на процессы вентиляции оказывают упругие свойства тканей легких и грудной клетки. Во время вдоха тянущей силе дыхательных мышц противодействует «эластическая тяга легких» и «эластическая тяга аппарата дыхания». Напротив, во время выдоха эти 2 силы содействуют выходу воздуха из альвеол, т.к. грудная клетка пассивно возвращается в исходное состояние. Такой выдох бывает при обычном дыхании. Однако, например, при физической нагрузке, требуется участие экспираторных мышц (мышцы передней брюшной стенки) и выдох становится активным, при сокращении этих мышц повышается внутрибрюшное давление, диафрагма поднимается вверх. В активном выдохе принимают участие внутренние косые межреберные мышцы, в результате уменьшается объем грудной клетки.

Альвеолы изнутри покрыты тонким слоем жидкости, которая стремится уменьшить свою свободную поверхность, поэтому альвеолы гораздо легче сжимаются, чем растягиваются. Причем, чем сильнее сжалась альвеола, тем труднее ее растянуть. Для стабилизации давления, необходимого для вдоха, в легких вырабатывается сурфактант – вещество, снижающее поверхностное натяжение альвеолярной жидкости. Секретируется сурфактант клетками, выстилающими альвеолы, он обеспечивает стабильность альвеол и увеличивает растяжимость легких. Кроме того, сурфактант участвует в регуляции тока жидкости между альвеолярным пространством и кровью, облегчает диффузию кислорода через аэрогематический барьер, участвует в иммунных реакциях организма, процессе очищения альвеол от посторонних загрязнений и бактерий.

Альвеолы покрывает густая сеть капилляров малого круга кровообращения. Капилляры находятся между артериолами и венулами, которые способны в широких пределах изменять диаметр. Легочные вены, несущие кровь, обогащенную кислородом, несколько уже, чем артериолы. Это позволяет регулировать отток крови из легких. Кроме того, объем крови в легких регулируется благодаря расширению уже открытых и открытию новых капилляров. Объем крови, циркулирующей в легких, может увеличиваться до 20%. В разных отделах легких интенсивность кровотока различная, что, в основном, зависит от положения тела в пространстве. Так, в положении «стоя» легочный кровоток убывает в направлении снизу-вверх, а вентиляция убывает сверху-вниз, это приводит к тому, что в области основания легких вентиляционно-перфузионное отношение будет снижено по сравнению с нормальным, а у верхушки – повышено. В положении «лежа на спине» такая вертикальная неравномерность практически исчезает. С точки зрения физиологии абсолютные величины вентиляции и кровотока не так уж важны, гораздо значимее их отношение, т.к. именно оно определяет эффективность газообмена. Идеальное отношение вентиляции и кровотока (ВПО) равно 0, 8. Если преобладает вентиляция, то происходит усиленное выделение углекислого газа, если наоборот – резко ухудшается оксигенация крови.

Переход кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер зависит от ряда факторов: градиента давлений по обе стороны барьера, толщины и площади диффузионной мембраны, коэффициента проницаемости для данного газа. На уровне легких коэффициент проницаемости и площадь диффузии остаются практически постоянными, а поток респираторных газов между внешней и внутренней средой регулируется в основном за счет изменения градиента давления. В зависимости от вентиляции и кровотока в альвеолах и в омывающей их крови, изменяется парциальное давление газов, что сказывется на их диффузии: при усилении вентиляции и перфузии возрастает градиент давлений кислорода и углекислого газа и диффузия усиливается.

Кислород переносится кровью от легких к тканям в 2 видах: в растворенном в плазме виде и в соединении с гемоглобином эритроцитов. Количество физически растворенного кислорода в крови очень мало – 0, 3 об %. Основное количество кислорода переносится в соединении с гемоглобином. Следует отметить, что прежде чем кислород свяжется с гемоглобином, ему нужно преодолеть не только аэрогематический барьер, но и мембрану эритроцита. Диффузионное сопротивление для респираторных газов равно сопротивлениям при переходе через барьеры между воздухом и кровью, через плазму, строму эритроцита и при реакции с гемоглобином. После каждого диффузионного барьера наблюдается падение парциального давления для переносимого газа. Так, парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе равно 160 мм рт.ст., в альвеолярном воздухе – 106, в артериальной крови легочных капилляров – 40, в венозной крови легочных сосудов и артериальной крови большого круга – 100, в тканевой жидкости – 40, в клетках – 20, в митохондриях – 0 –3 мм рт.ст. Такое распределение давлений называется «кислородным каскадом».

Соединяясь с гемоглобином, кислород образует оксигемоглобин. Максимальное количество кислорода, соединившегося с гемоглобином, называется кислородной емкостью крови, она в среднем равна 20, 8 об. %. Оксигемоглобин соединение нестойкое, оно легко распадается при определенных условиях. Если изобразить график зависимости количества оксигемоглобина от парциального давления кислорода, то получится S – образная кривая (кривая диссоциации оксигемоглобина). Из этой кривой следует, что при парциальном давлении кислорода от 100 до 60 мм рт.ст. практически весь гемоглобин находится в оксигенированной форме. Это значит, что при снижении содержания кислорода в воздухе почти в 2 раза, количество оксигемоглобина в крови меняется мало и организм не испытывает кислородного голодания. При дальнейшем снижении давления кислорода, количество оксигемоглобина резко падает, идет диссоциация. На точку перелома кривой диссоциации оксигемоглобина влияют различные факторы: температура, кислотность, парциальное давление углекислого газа, 2, 3 – дифосфоглицерат (ДФГ), содержащийся в мембране эритроцитов. Увеличение этих параметров ускоряет диссоциацию.

Углекислый газ может находиться в 3 формах:

1. В физически растворенном в плазме крови виде.

2. В составе бикарбонатных соединений плазмы и эритроцитов.

3. В соединении с белками, главным образом гемоглобином.

Растворимость углекислого газа в воде достаточно высока, а поэтому количество растворенной углекислоты достигает 10 % от всего количества СО₂, находящегося в крови.

Реакция образования угольной кислоты из углекислого газа и воды идет и в плазме крови, и в эритроцитах. Но в эритроцитах ее образование значительно ускорено из-за присутствия фермента карбоангидразы. При этом в большом круге кровообращения протекает, главным образом, синтез угольной кислоты, а в малом – диссоциация.

В процессе связывания молекул углекислого газа с аминогруппами белков крови образуются карбаминовые соединения. Важнейшее из них образуется в эритроцитах – карбгемоглобин. На долю этого соединения приходится примерно 30% всего углекислого газа крови.

Баланс углекислого газа в организме оказывает выраженное воздействие на кислотно-основное состояние крови, которое при некоторых условиях может иметь специфические изменения.

Дыхательный ацидоз наблюдается при гиповентиляции или преобладании интенсивности перфузии над вентиляцией. При этом в крови повышается рСО₂ и уменьшается рН. Защищают кровь от такого закисления буферные системы и почки, через которые усиливается выведение водородных ионов. Если при этом рН крови восстанавливается до нормы, то такой ацидоз называется компенсированным, если же ионы водорода накапливаются быстрее, чем их выводят почки, то это декомпенсированный ацидоз.

Дыхательный алкалоз наблюдается при защелачивании крови вследствие интенсивного выведения углекислоты при гипервентиляции.

Метаболический ацидоз возникает при закислении крови, связанном с нарушением обмена веществ, например, при сахарном диабете. В зависимости от глубины нарушений обмена различают компенсированный и декомпенсированный ацидоз. Метаболический ацидоз устраняется буферными системами крови, работой почек и легкими.

Метаболический алкалоз может возникнуть, например, при недостаточной кислотности желудочного сока.

Дыхательная система человека помимо своей основной функции – обеспечение газообмена в легких – принимает непосредственное участие в создании звуков речи. К речеобразовательному аппарату относятся различные органы полости рта, например, губы, язык, зубы, которые участвуют в создании акустического эффекта, т.к. выдох при разговоре происходит через рот. Работа дыхательного аппарата во время речи называется «речевым дыханием».

 

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ.

Студент должен знать: органы дыхания, механизм поступления воздуха в альвеолы; физиологическую роль сурфактанта; что такое вентиляционно-перфузионное отношение и его значение для физиологии дыхания; как сделать искусственное дыхание; закономерности перехода газов в кровь и обратно; физиологический смысл графика диссоциации оксигемоглобина; формы транспорта кислорода и углекислого газа; что такое «кислородный» и «углекислый каскад».

Студент должен уметь: определить величину воздушного потока с помощью пневмотахометра; назвать основные мышцы, участвующие в дыхании; объяснить результаты опыта Дондерса; объяснить механизм изменения рН при насыщении крови углекислотой; нарисовать и объяснить график образования и распада оксигемоглобина.

 

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Что относится к верхним дыхательным путям?

2. Что относится к нижним дыхательным путям?

3. Что такое система внешнего дыхания?

4. Чем отличается активный выдох от пассивного?

5. Какие мышцы называются инспираторными? Экспираторными?

6. Где кровь содержит больше кислорода: в легочных артериях или легочных венах?

7. Что такое сурфактант?

8. Какие функции выполняют легкие?

9. Из чего состоит аэрогематический барьер?

10. От чего зависит диффузия газов?

11. В каких формах существует в крови кислород?

12. В каких формах существует в крови углекислый газ?

13. В каких структурах существует минимальное парциальное давление кислорода?

14. Почему при накоплении углекислоты кровь несколько закисляется?

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Анатомия органов дыхания.

2. Система внешнего дыхания и ее структура.

3. Механизм вдоха и выдоха (роль дыхательных мышц, величина внутриплеврального давления, сурфактант).

4. Легочное кровообращение и его особенности.

5. Вентиляционно-перфузионное отношение и его физиологическое значение.

6. Парциальное давление газов в альвеолярном воздухе. Напряжение газов в крови.

7. Свойства легочной мембраны.

8. Транспорт кислорода. Значение гемоглобина. Его формы, миоглобин.

9. Кривая диссоциации оксигемоглобина. Факторы, влияющие на диссоциацию оксигемоглобина. Кислородная емкость крови.

10. Транспорт углекислого газа. Значение карбоангидразы.

 

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты.

 

Опыт № 1. Определение скорости воздушного потока в верхних дыхательных путях во время дыхания.

Цель опыта: определить максимальную объемную скорость воздушного потока при форсированном вдохе и выдохе.

Порядок проведения работы. Датчик пневмотахометра соединяют с измерительным блоком, для чего штуцеры измерительного блока соединяют со штуцерами датчика по схеме «1 – 1» и «2 – 2» резиновыми трубками. Кран-переключатель при этом находится в положении «вдох». Испытуемый садится на стул и плотно зажимает губами наконечник дыхательной трубки, предварительно протертый спиртом. Для определения объемной скорости вдоха нужно вдохнуть через рот как можно глубже и быстрее. При этом на шкале манометра отмечают максимальную величину расхода воздуха. Затем, переключив кран в положение «выдох», таким же образом определяют максимальную скорость воздуха на выдохе.

Внимание! Шкала отсчета прибора избирается соответственно диафрагме, установленной на датчике. В норме у мужчин скорость вдоха равна 5 – 8 л\с, а у женщин – 4 – 5 л\с, мощность вдоха несколько слабее. Данный показатель позволяет судить о силе дыхательных мышц и о величине бронхиального сопротивления.

 

Опыт № 2. Порядок проведения искусственного дыхания.

Цель опыта: запомнить последовательность действий при проведении искусственного дыхания.

Порядок проведения.

1. Искусственное дыхание изо рта в рот. Пациент ложится на спину. Голову ему запрокидывают несколько назад, чтобы язык не закрывал гортань, полость рта, при необходимости очищается от слизи. Одна рука поддерживает голову и шею, а другая – плотно зажимает ноздри. Экспериментатор глубоко вдыхает, и, через платок или марлю, плотно прижавшись ртом ко рту «пациента», делает энергичный выдох. Если грудная клетка после выдоха приподнимается, значит дыхательные пути проходимы и искусственное дыхание делается правильно.

Первые 5 – 10 вдуваний нужно сделать быстро (за 20 – 30 с), а следующие - с частотой 12 – 15 в минуту.

2. Искусственное дыхание изо рта в нос. Последовательность операций та же, что и в методе «рот в рот», только здесь выдох производится непосредственно в нос «пациента», накрытый платком и плотно охваченный губами.

 

Опыт № 3. Оксигемометрия.

Цель опыта: определить степень насыщения артериальной крови кислородом.

Порядок проведения работы. Включить оксигемометр и дать ему прогреться несколько минут.

Закрепить датчик в верхней части ушной раковины. Через несколько минут установить индикатор прибора на цифру 96.

1. Испытуемый как можно дольше задерживает дыхание. При этом нужно регистрировать показания прибора.

2. Испытуемый делает 20 приседаний. Отмечают, как изменились показания прибора, и через какое время после физической нагрузки происходит возвращение к исходным показателям.

Некоторые показатели в норме: время полного насыщения - 40 – 80 с, время возврата насыщения к исходному уровню – 3 – 5 мин.

 

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Роль легких в синтезе биологически активных веществ.

2. Дыхание в условиях пониженного и повышенного барометрического давления.

3. Значение легких в поддержании кислотно-щелочного равновесия.

 

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Каким образом меняется внутриплевральное давление во время вдоха, паузы, активного и пассивного выдоха?

2. При некоторых заболеваниях, сопровождающихся затрудненным дыханием, больные предпочитают сидеть, наклонившись вперед и опершись о колени руками. Почему?

3. При автокатастрофе человек получил травму грудной клетки, в результате которой плевральная полость справа сообщается с окружающей средой. Как при этом изменится дыхание. Почему?

4. Что необходимо срочно предпринять, если при травме грудная клетка повреждена с обеих сторон и плевральные полости открыты?

5. При отравлении угарным газом человек почувствовал слабость, быструю утомляемость. Каков механизм этих явлений и как при этом изменится кислородная емкость крови?

6. Ловец жемчуга может задержать дыхание на 3 минуты, но после этого у него возникает гиперпноэ. Какова основная причина?

7. Почему длительность пребывания под водой можно увеличить предварительной гипервентиляцией в течение 1 – 2 минут?

 

 

ЗАНЯТИЕ № 2