Опыт № 3. Определение характера вегетативного равновесия

Цель опыта: выявить наличие сдвига вегетативного равновесия по величине интегрального показателя системы кровообращения.

Порядок проведения работы. Расчет вегетативного индекса Кердо

Студенты измеряют уровень артериального давления и подсчитывают друг у друга частоту сердцебиений. Вегетативный индекс Кердо рассчитывают по формуле:

ДД

ВИ = (1 – ------------) х 100

ЧСС

 

Где ДД – диастолическое давление, ЧСС – частота пульса

При вегетативном равновесии в регуляции сердечно – сосудистой системы ВИ =0. Положительные значения индекса означают сдвиг в симпатическую сторону, а отрицательные – в парасимпатическую.

 

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

 

1. Интеграция вегетативной нервной и гуморальной регуляции.

 

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПРОВЕРКИ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

 

1. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса отличается от соматической рефлекторной дуги тем, что: А) вегетативная рефлекторная дуга не имеет звена обратной связи; В) афферентный нейрон расположен в области иннервируемого органа; С) эфферентный нейрон расположен вне пределов нервного центра; D) афферентные и эфферентные нервные проводники могут находиться в одном нерве; Е) эфферентная иннервация имеет мало выраженную сегментарность.

2. Какой тип рецептора активируется ацетилхолином и блокируется атропином: А) Никотиновый; В) Мускариновый; С) Бета; D) Альфа; Е) нехолинергический, неадренергический.

 

 

РАЗДЕЛ 9. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

 

ЗАНЯТИЕ № 1.

 

Тема: Строение центральной нервной системы (ЦНС). Физиология спинного мозга. Физиология заднего мозга. Продолговатый мозг и мост. Физиология мозжечка. Физиология базальных ганглиев.

 

ЦНС включает спинной и головной мозг. В свою очередь головной мозг делится на задний мозг, средний мозг, промежуточный мозг, конечный мозг.

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и у взрослых представляет собой несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу оканчивается коническим заострением на уровне II поясничного позвонка. Спинной мозг имеет два утолщения: верхнее – шейное, нижнее – поясничное. Из спинного мозга по обеим сторонам выходят продольными рядами передние (двигательные) и задние (чувствительные) корешки спинномозговых нервов. На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок сливается с чувствительным корешком, и они вместе образуют ствол спинномозгового нерва. В межпозвоночных отверстиях, вблизи соединения обоих корешков, задний корешок имеет утолщение – спинномозговой узел, содержащий чувствительные нейроны с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв.

Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего преимущественно тела нервных клеток и белого вещества, слагающегося из нервных волокон. Серое вещество заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. В середине серого вещества заложен узкий центральный канал спинного мозга, содержащий спинномозговую жидкость. Общий вид серого вещества напоминает букву «Н». На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество имеет вид рогов: переднего, расширенного и заднего, заостренного. Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга особенно выражена и выступает в виде бокового рога. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы.

Белое вещество спинного мозга состоит из отростков нервных клеток, которые составляют три системы нервных волокон: короткие пучки волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях; длинные чувствительные, восходящие волокна; длинные двигательные, нисходящие волокна.

Спинной мозг одет тремя соединительнотканными оболочками: твердой, паутинной и сосудистой (последние две называют еще мягкой оболочкой). Между паутинной и сосудистой оболочкой находится подпаутинное пространство, содержащее спинномозговую жидкость. Эта жидкость находится в сообщении с жидкостью надпаутинных пространств головного мозга и мозговых желудочков.

Спинной мозг выполняет 2 функции: 1) рефлекторную; 2) проводниковую.

В спинном мозге различают задние (афферентные, чувствительные) корешки и передние (двигательные, эфферентные). Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстие между ними. Т.о. спинной мозг делится на ряд сегментов по количеству равных числу позвонков. Различают шейные, грудные, поясничные, крестцовые сегменты. У входа в костную щель находится ганглий, содержащий афферентные нервные клетки. За пределами костного канала передние и задние корешки сливаются, образуя смешанные нервные волокна.

На поверхности кожи можно определить участки (метамеры), которые иннервируются определенными сегментами спинного мозга. Причем чувствительная иннервация каждого метамера обеспечивается 3 сегментами спинного мозга: средним – основным и 2 дополнительными - верхним и нижним. Двигательная иннервация метамерии не подчиняется за исключением иннервации межреберных мышц.

97% нейронов спинного мозга составляют ассоциативные нейроны (вставочные), выполняющие интегративную роль. 3% - это двигательные нейроны, их 2 типа: альфа – мотонейроны, основные двигательные клетки, и гамма – мотонейроны, определяющие мышечный тонус. В спинном мозге имеются и тормозные нейроны (клетки Реншоу), которые генерируют процесс торможения.

Проводниковая функция заключается в проведении возбуждения в восходящем и нисходящем направлении.

Восходящие (центростремительные) или афферентные пути представлены:

1. Путями Голля и Бурдаха. По путям Бурдаха идут афферентные сигналы от проприорецепторов сухожилий и суставных сумок верхних конечностей и верхней части туловища. По путям Голля от нижних конечностей и нижней части туловища.

2. Спиномозжечковые пути идут в боковых столбах спинного мозга. Дорсально расположен путь Флексига, вентрально идет путь Говерса. Оба спиномозжечковых пути начинаются от проприорецепторов и несут сигналы к мозжечку.

3. Спиноталамические пути несут информацию от болевых и тактильных рецепторов кожи и мышц.

Нисходящие (эфферентные), центробежные пути начинаются в различных отделах головного мозга. Различают:

1) Кортикоспинальный или пирамидный путь начинается от больших пирамидных клеток Беца двигательной области коры, осуществляет иннервацию двигательного аппарата.

2) Руброспинальный путь начинается от красного ядра среднего мозга, связан с мозжечком, корой больших полушарий. Участвует в регуляции тонуса мышц сгибателей.

3) Вестибулоспинальный путь начинается от расположенных в продолговатом мозге вестибулярных ядер (в основном ядра Дейтерса). Он участвует в регуляции тонуса мышц разгибателей.

1) Ретикулоспинальный путь начинается от ретикулярной формации. Из заднего мозга в спинной мозг спускается большое количество волокон, которые оканчиваются на промежуточных нейронах, активируя их, а часть волокон контактирует непосредственно с дендритами мотонейронов. Оказывают тонизирующие и тормозные влияния.

2) Тектоспинальный путь идет от среднего мозга.

Проприоспинальные пути не выходят за пределы спинного мозга, а связывают различные центры в самом спинном мозге.

Рефлекторная функция спинного мозга. Спинной мозг регулирует огромное количество соматических и вегетативных рефлексов различной сложности.

Рефлексы спинного мозга делят на:

1. Рефлексы сгибания.

2. Разгибательные рефлексы.

3. Ритмические рефлексы.

4. Позиционные рефлексы.

5. Вегетативные рефлексы.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга, является переходным отделом к головному мозгу и сочетает в себе черты строения спинного и головного мозга. Продолговатый мозг имеет вид луковицы, верхний расширенный конец которой граничит с мостом, нижней ее границей служит уровень большого отверстия затылочной кости. В продолговатом мозге располагаются ядра черепных нервов (1Х – Х11).

Задний мозг состоит из 2 частей: вентральной – моста и дорсальной – мозжечка. Мост представляет собой толстый белый вал, граничащий каудально с верхним концом продолговатого мозга, а краниально – с ножками мозга. Серое вещество моста образует собственные ядра моста, ядра ретикулярной формации и ядра черепных нервов (У –У111 пары). Белое вещество состоит из продольных пучков волокон, которые на передней поверхности идут в продолговатый мозг, образуя в нем пирамиды, и далее в спинной мозг.

Рефлекторные реакции заднего мозга делятся на соматические и вегетативные. Все вегетативные центры заднего мозга относятся к парасимпатическому отделу, причем ядро блуждающего нерва обеспечивает большую часть рефлексов внутренних органов брюшной и грудной полости. В функциональном отношении он является секреторным для железистого аппарата и двигательным для гладкой мускулатуры. К вегетативным центрам частично относятся ядра лицевого и языкоглоточного нервов, иннервирующие крупные слюнные железы. В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры: дыхательный, сосудодвигательный, центры системы пищеварения, центры защитных рефлексов и т.д.

Соматические рефлексы заднего мозга связаны с ядром слухового нерва, которое делится на 3 части, имеющие различные функции: верхнее вестибулярное ядро Бехтерева воспринимает импульсы от рецепторов преддверия и полукружных каналов, образует восходящие чувствительные пути в стволе мозга; аксоны латерального ядра Дейтерса и медиального ядра Швальбе образуют вестибулоспинальный тракт.

В заднем мозге расположено двигательное ядро тройничного нерва, иннервирующее жевательную мускулатуру; ядро лицевого нерва, иннервирующее мимическую мускулатуру; языкоглоточного нерва, иннервирующего мускулатуру ротовой полости и глотки; двигательное ядро блуждающего нерва, иннервирующего гортань; двигательные ядра добавочного и подъязычного нервов, иннервирующих мускулатуру шеи.

Задний мозг обеспечивает рефлексы, направленные на поддержание позы. Эти рефлексы связаны с возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата и полукружных каналов. Различают 2 группы рефлексов:

1. Статические – рефлексы положения и выпрямления, возникают при возбуждении рецепторов преддверия.

2. Статокинетические рефлексы возникают при раздражении полукружных каналов, более сложны и обеспечивают сохранение позы при изменении скорости движения и вращении.

Кроме двигательных реакций, возбуждение вестибулярных ядер вызывает активацию вегетативных центров, и возникают вестибуловегетативные рефлексы (изменяются ритм дыхания, число сердечных сокращений, деятельность желудочно-кишечного тракта).

Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга и лежит в задней черепной ямке. В нем различают полушария и расположенную между ними среднюю узкую часть – червь. Поверхность мозжечка имеет многочисленные борозды, разделяющие его на доли и дольки. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Снаружи серое вещество образует сплошной покров – кору мозжечка, а внутри - ядра, расположенные среди белого вещества. Мозжечок связан со стволом мозга посредством трех пар ножек, образованных проводящими путями мозжечка.

Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым мозгом, средние – с мостом, верхние – со средним мозгом.

IV желудочек является общей полостью для всех отделов заднего мозга, составляющих ромбовидный мозг (продолговатый мозг, мозжечок, мост). Дно или основание желудочка, имеет форму ромба (ромбовидная ямка). В задненижний угол ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнем углу IV желудочек сообщается с водопроводом. В ромбовидной ямке проецируются ядра восьми пар черепных нервов (V, ХII). Мозжечок филогенетически делится на 3 части:

1) древний, связанный с вестибулярной функцией – это наиболее каудальная часть (флокуло-нодулярная);

2) старый или спинальный мозжечок (передняя доля);

3) новый мозжечок, связанный преимущественно с корой больших полушарий (средняя доля).

В основном нервные клетки расположены на поверхности и образуют кору мозжечка. Кора имеет трехслойное строение и состоит из: а) внешнего молекулярного слоя; б) среднего слоя клеток Пуркинье; в) зернистого слоя.

Кора мозжечка содержит 5 типов клеток: возбуждающие клетки – зернистые; тормозящие клетки – корзинчатые, звездчатые, клетки Гольджи, клетки Пуркинье.

В молекулярном слое имеется 3 типа тормозящих вставочных нейронов: корзинчатые, коротко – и длинноаксонные звездчатые клетки. Основу молекулярного слоя составляют дендриты клеток Пуркинье и Т-образно ветвящиеся аксоны зернистых клеток. В молекулярном слое имеется 3 типа тормозящих вставочных нейронов: корзинчатые, коротко – и длинноаксонные звездчатые клетки. Основу молекулярного слоя составляют дендриты клеток Пуркинье и Т-образно ветвящиеся аксоны зернистых клеток. В нижней части молекулярного слоя имеется ряд корзинчатых клеток, аксоны которых обильно ветвятся и оплетают тела и аксоны клеток Пуркинье. Причем одна корзинчатая клетка может быть связана с большим количеством клеток Пуркинье.

Средний слой состоит исключительно из тел клеток Пуркинье и возвратных коллатералей их аксонов, которые контактируют с дендритами соседних клеток Пуркинье.

Зернистый слой включает зернистые клетки и их отростки, а также клетки Гольджи, аксоны которых поднимаются в молекулярный слой.

Анатомически кора мозжечка млекопитающих делится на 3 симметричные продольные корково-ядерные зоны: молекулярную, промежуточную, латеральную.

Афферентные волокна, поступающие в мозжечок, делятся на 2 типа: лазающие и моховидные, по структуре они отличаются от других отделов ЦНС.

Лазающие волокна идут вдоль дендритов клеток Пуркинье до их концевых разветвлений и устанавливаются с ними множество моносинаптических контактов. К самим лазающим волокнам импульсы поступают из нижнего оливарного ядра продолговатого мозга, а оно получает афферентную информацию со стороны восходящих путей спинного мозга.

Моховидные волокна не устанавливают контактов с клетками Пуркинье, а вовлекают в деятельность сложный интернейронный аппарат, образуя сложные синаптические соединения в зернистом слое с зернистыми нейронами, аксоны которых направляются к поверхности и в молекулярном слое Т-образно делятся, контактируя с дендритами клеток Пуркинье.

Афферентные импульсы от различных отделов мозга специфически распределяются по 3 основным отделам мозжечка: древнему, старому, новому.

Новый мозжечок получает афферентную информацию от спиномозжечкового тракта и от сенсомоторной области коры больших полушарий.

К древнему мозжечку афферентные импульсы поступают по вестибуломозжечковому тракту.

Старый мозжечок получает афферентную импульсацию по 2 системам: 1) по моховидным волокнам от дорсального и вентрального спиномозжечковых трактов от мышечных веретен, сухожильных рецепторов нижней половины тела, кожных рецепторов. От верхней половины тела проприоцептивную импульсацию мозжечок получает по кунео-мозжечковому тракту.

2) По лазающим волокнам афферентная импульсация поступает по оливомозжечковому тракту.

Единственными эфферентными волокнами коры мозжечка являются аксоны клеток Пуркинье. Они заканчиваются на подкорковых ядрах мозжечка – фастигиальном и интерпозитном. Часть аксонов клеток Пуркинье заканчиваются на клетках вестибулярного ядра Дейтерса, которое образует вестибулоспинальный тракт. Т.о. мозжечок влияет на функцию вестибулоспинальных путей.

Аксоны нейронов интерпозитного ядра идут в основном к красному ядру, а часть к таламусу.

Аксоны фастигиального ядра идут в ретикулярную формацию и вестибулярные ядра.

При поражениях мозжечка наблюдается ряд симптомов: астения, астазия, атония, атаксия, нистагм, дизартрия, дизэквилибрация, адиадохокинез, тремор, дисметрия. Собирательным симптомокомплексом всех этих нарушений является мозжечковая атаксия.

Теорию функций мозжечка создал Лючиани (1891), он подробно описал картину мозжечковых нарушений у человека.

По современным представлениям мозжечок выполняет следующие основные функции:

1. Регулирует позу и мышечный тонус.

2. Корректирует медленные целенаправленные движения и координирует их с рефлексами поддержания позы.

3. Обеспечивает правильное выполнение быстрых целенаправленных движений по командам коры больших полушарий в структуре общей программы движений.

Базальные ганглии расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. Это 3 парных образования: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар. Ядра формируют стриопалидарную систему, к которой часто относят еще субталамическое ядро и черную субстанцию.

Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически, характеризуются чередованием белого и серого вещества, что дало еще одно название – полосатое тело.

Полосатое тело является коллектором афферентных импульсов, которые идут от сенсомоторной области новой коры, неспецифических ядер таламуса и дофаминэргических путей черной субстанции. Аксоны клеток полосатого тела идут к бледному шару и черной субстанции.

Бледный шар посылает эфферентные пути к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе к красному ядру и ядрам таламуса (передневентральному и вентролатеральному), а оттуда к двигательной области коры мозга. К настоящему времени известно, что базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации.

При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз – медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация стриатума вызывает хорею – судорожные подергивания мимических мышц, мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений.

С повреждением базальных ганглиев связан синдром Паркинсона, который характеризуется акинезией – малой подвижностью и затруднением при переходе от покоя к движению; восковидной ригидностью или гипертонусом, независящим от положения суставов и фазы движения; статическим тремором (в покое), наиболее выраженным в дистальных отделах конечностей.

Считают, что эти симптомы возникают при повреждении дофаминэргического (тормозного пути), который идет от черной субстанции к полосатому телу, при этом растет активность базальных ганглиев.

Базальные ганглии получают информацию от ассоциативных зон коры и участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. От них информация поступает в передний таламус и интегрируется с информацией приходящей от мозжечка. Затем из таламуса импульс идет в двигательные зоны коры, которые отвечают за реализацию программы целенаправленного движения.

 

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗНЯТИЯ.

Студент должен знать: структуру и функции спинного мозга; принцип работы спинного мозга; центры спинного мозга; основные спинальные рефлексы; восходящие и нисходящие пути спинного мозга, их функциональное значение; нейронную организацию заднего мозга; функции продолговатого мозга; основные центры продолговатого мозга; особенности организации и работы дыхательного центра; особенности организации и работы сосудодвигательного центра; функции моста, строение мозжечка; особенности нейронной организации коры мозжечка; связи мозжечка с различными отделами ЦНС; функции мозжечка; симптоматику поражения мозжечка; локализацию базальных ганглиев, их взаимосвязи и функции; проявления поражения базальных ганглиев.

Студент должен уметь: объяснить причины, приводящие к спинальному шоку, его проявления и последствия в зависимости от уровня повреждения; объяснить спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений; исследовать простейшие спинальные рефлексы; объяснить механизмы организации (реализации) рефлексов поддержания позы; выполнить некоторые пробы, используемые для исследования поражений мозжечка.

 

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПРОВЕРКИ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Назовите функции спинного мозга.

2. Какие корешки спинного мозга являются афферентными?

3. Какие корешки спинного мозга являются эфферентными?

4. Какой тип нейронов преобладает в спинном мозге?

5. Назовите спиноцеребральные (восходящие) пути спинного мозга.

6. Назовите цереброспинальные (нисходящие) пути спинного мозга.

7. Перечислите основные виды рефлексов спинного мозга.

8. Какие структуры образуют задний мозг?

9. Какие функции выполняет продолговатый мозг?

10. Какие центры расположены в продолговатом мозге?

11. Центры каких защитных рефлексов находятся в продолговатом мозге?

12. Ядро какого нерва является центром большей части вегетативных рефлексов продолговатого мозга?

13. Какие моторные эффекты осуществляются блуждающим нервом?

14. Какие секреторные эффекты осуществляются блуждающим нервом?

15. Сколько слоев имеет кора мозжечка (2, 3, 4, 5, 6)?

16. Какой слой образуют клетки Пуркинье?

17. Какая функция возложена на клетки Пуркинье?

18. Какие образования мозга входят в понятие базальные ганглии?

 

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Спинной мозг, его функции.

2. Спинальный шок, причины возникновения и последствия.

3. Продолговатый мозг, функции. Роль продолговатого мозга в регуляции вегетативных функций.

4. Структура и функции моста мозга.

5. Структура и нейронная организация мозжечка, функции.

6. Структура и функция базальных ганглиев. Проявления их поражения.

 

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты.