Тема: Физиология среднего и промежуточного мозга. Физиология ретикулярной формации ствола мозга

Средний мозг – сравнительно небольшая по объему часть ствола мозга. Средний мозг имеет следующие части:

1) дорсальная часть, крыша среднего мозга или пластинка четверохолмия. Она подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок – продольной и поперечной – на четыре бугорка белого цвета, располагающихся попарно: два верхних и два нижних. Верхние бугры являются подкорковыми центрами зрения; нижние – подкорковыми центрами слуха; 2) вентральная часть, ножки мозга, содержит проводящие пути к переднему мозгу; 3) полость среднего мозга, имеет вид узкого канала и называется водопроводом, он соединяет IV желудочек мозга с III.

Передние бугры четверохолмия у млекопитающих координируют движения, необходимые для восприятия зрительных раздражений, нормального осуществления бинокулярного зрения, ориентировочные реакции на свет, сокращение гладких мышц глаза, обеспечивающих аккомодацию и зрачковый рефлекс.

Задние бугры четверохолмия управляют двигательными реакциями, необходимыми для нормального восприятия звуковых раздражителей: настораживание, поворот ушных раковин у животных, двигательные ориентировочные реакции на звук. При внезапном действии звукового или светового раздражителя четверохолмия осуществляют рефлексы вздрагивания и более сложные: убегание, непроизвольный крик, сильные защитные реакции.

Черная субстанция является мощной структурой этой области, эфферентные пути которой не образуют четкого нисходящего пути, а аксоны, по-видимому, заканчиваются на нейронах ретикулярной формации. Афферентные пути идут в основном к подкорковым ядрам (базальным ганглиям) конечного мозга. Наиболее развита черная субстанция у человека. Регулирует пластический тонус мышц, особенно обеспечивающих мелкие движения, регулирует содружественные движения, акт жевания и глотания и их последовательность. Здесь синтезируются дофамин, медиатор, который доставляется к базальным ганглиям.

Красное ядро расположено внутри ретикулярной формации среднего мозга. Часть аксонов нисходящего эфферентного пути, идущего от красных ядер, заканчивается на нейронах ретикулярной формации, а часть идет к спинному мозгу. Поэтому влияния могут быть прямыми, через руброспинальный тракт и транссинаптическими, через ретикулярную формацию. Красные ядра регулируют двигательную активность спинного мозга. В опыте с перерезкой ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия, после которой развивается децеребрационная ригидность, у животного резко выражен тонус мышц разгибателей: лапы вытянуты, дугой изогнута спина, поднят хвост. Такое животное можно поставить, но с соблюдением центра тяжести. Децеребрационная ригидность возникает, когда красные ядра теряют связь со спинным мозгом, т.к. они являются частью системы, которая тормозит тонус мышц разгибателей при участии ретикулярной формации. Удаление мозжечка также приводит к усилению тонуса мышц разгибателей, отсюда источником тормозных влияний может быть мозжечок. Тонус мышц разгибателей поддерживают вестибулоспинальные влияния. Децеребрационная ригидность имеет рефлекторную природу, т.к. перерезка чувствительных корешков спинного мозга ее ослабляет. Резко уменьшает ригидность и разрушение вестибулярных ядер.

Ядро глазодвигательного нерва обеспечивает поднятие верхнего века, регулирует движение глаз вверх-вниз, к носу и углу носа. Средний мозг регулирует ширину зрачка и кривизну хрусталика.

Ядро блокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, поворот глаз вверх-наружу.

Промежуточный мозг включает таламус или зрительный бугор, и гипоталамус или подбугорье. Нейроны таламуса образуют большое количество ядер, которые топографически делят на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. Функционально ядра таламуса делят на неспецифические и специфические.

Специфические ядра таламуса, в свою очередь, делят на переключающие, моторные и ассоциативные.

В специфических переключающих ядрах таламуса идет синаптическое переключение сенсорной информации на конечные – третьи нейроны, аксоны которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий. Повреждение специфических ядер приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Основными переключающими ядрами таламуса являются:

1. Вентробазальный комплекс (вентральное постериолатеральное и вентральное постериомедиальное ядра). К нему приходят волокна спиноталамического тракта, медиальной петли, от ядер тройничного нерва. Они несут информацию от кожных рецепторов туловища (тактильных, температурных, болевых), проприорецепторов мышц и суставного аппарата, вкусовую, болевую информацию в соматосенсорную кору больших полушарий (постцентральная извилина).

2. Латеральное (наружное) коленчатое тело имеет прямые связи со зрительной корой (затылочная область) и принимает участие в анализе зрительной информации.

3. Медиальное (внутреннее) коленчатое тело передает информацию к первичной слуховой коре в верхней части височных долей. Принимает участие в анализе и передаче акустической информации.

Ассоциативные ядра таламуса. Три ядра этой группы имеют связи с ассоциативными зонами коры:

1. Ядро подушки имеет связи с ассоциативными зонами теменной и височной области коры.

2. Заднелатеральное ядро связано с теменной корой.

3. Медиодорсальное ядро связано с лобной долей.

4. Переднее ядро имеет связи с лимбической корой больших полушарий и, по-видимому, участвует в высших интегративных процессах.

К моторным ядрам таламуса относятся вентролатеральное и переднецентральное. Вентролатеральное ядро имеет входы от мозжечка и базальных ганглиев и дает проекции в моторную зону коры полушарий, т.о. оно включено в регуляцию движений и разрушение некоторых его участков ослабляет симптомокомплекс болезни Паркинсона.

Все специфические ядра организованы по топическому принципу, т.е. каждый нейрон активируется раздражением рецепторов определенного участка кожи, кроме того, каждый нейрон возбуждается одним типом рецепторов. Соматотопический принцип организации сохраняется и в соматосенсорной коре (постцентральная извилина).

В специфические ядра таламуса проецируются блуждающий и чревный нервы, они несут информацию от интерорецепторов. Передняя группа ядер таламуса связана с гипоталамусом, что создает предпосылки для участия таламуса в регуляции висцеральных функций.

Неспецифические ядра образуют достаточно большую группу (срединные и интраламинарные). Эти ядра функционально связаны с ретикулярной формацией ствола. Афферентные входы эти ядра имеют от восходящих волокон ретикулярной формации, а, кроме того, имеют двусторонние связи со специфическими ядрами таламуса. Неспецифические ядра имеют диффузные проекции во все области коры и участвуют в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов, участвуя в реакции вовлечения. Неспецифические влияния из таламуса повышают возбудимость корковых нейронов, облегчают их ответы на импульсы из специфических проекционных ядер, при этом, как правило, эти ответы усиливаются. Но иногда неспецифические влияния могут оказывать угнетающее действие на корковые нейроны. Кора, в свою очередь, может оказывать тормозные и облегчающие влияния на таламические ядра.

Гипоталамус – филогенетически древнее образование мозга. Оказывает мощное регуляторное влияние на все вегетативные эфферентные выходы ЦНС, регулирует обменные, эндокринные, соматические, эмоционально-мотивационные и другие функции организма. Он получает и интегрирует разнообразную информацию из внешней и внутренней среды.

Состоит гипоталамус из ядер, которые с функциональной точки зрения делятся на переднюю, среднюю и заднюю группы. Ядра гипоталамуса работают по «принципу обратной связи» со сложной гуморально-гормональной сигнализацией. Но существует и чисто нервный механизм, с помощью которого гипоталамус получает информацию от периферических систем. Некоторые клетки гипоталамуса обладают двойной чувствительностью: к нейромедиаторам и к действию физико-химических факторов окружающей среды (температура, осмотическое давление, снижение концентрации глюкозы, гормонов в крови и т.д.). Кроме того, в гипоталамусе практически отсутствует гематоэнцефалический барьер между нейронами и кровью, а нейроны способны к нейросекреции пептидов и нейромедиаторов.

Связи внутри гипоталамуса осуществляются в основном нейронами вентромедиального ядра, оно связано практически со всеми областями гипоталамуса.

Лимбические образования переднего мозга и ретикулярная формация ствола мозга являются внутрицентральными источниками афферентации гипоталамуса. Различают 4 основных афферентных пути гипоталамуса:

1. Медиальный пучок переднего мозга, связывающий гипоталамус, передний мозг и ствол мозга.

2. Дорсальный продольный пучок Шютца, афферентные сигналы по которому идут из ствола мозга в различные участки гипоталамуса.

3. Подбугорно – покрышечный путь Кросби, по которому афферентная информация из ретикулярной формации поступает к гипоталамусу.

4. Маммилярная ножка осуществляет связь с покрышкой мозга, вестибулярными ядрами и ядрами блуждающего нерва.

Ядра передней группы обеспечивают реакции систем организма по парасимпатическому типу, что направлено на восстановление и сохранение резервов организма. Кроме того, эти ядра продуцируют нейропептиды – либерины и статины, вызывают сон. Паравентрикулярные ядра этой группы считаются одним из основных нейроэндокринных центров гипоталамуса. Нейроны этих ядер участвуют в регуляции тиреотропной, гонадотропной функции, адаптации, поддержании водно-солевого баланса. Здесь синтезируются гормоны вазопрессин и окситоцин, а также кортиколиберин и тиролиберин.

Супраоптические ядра синтезируют гормон вазопрессин.

Средняя группа ядер реагирует на изменения температуры крови, электролитный состав и осмотическое давление плазмы, количество и состав гормонов крови. Стимуляция этих ядер приводит к снижению симпатических влияний.

Задняя группа ядер обеспечивает симпатические влияния на работу органов (расширение зрачков, повышение артериального давления, учащение сердечного ритма, тормозит перистальтику кишечника), участвует в формировании пищевого поведения, направленного на поиски пищи, усиливает слюноотделение, кровообращение и моторику кишечника. Задний гипоталамус активирует бодрствование, а его перерождение вызывает летаргический сон. В целом гипоталамус организует ряд конкретных функций, т.к. способен интегрировать вегетативную, соматическую и эндокринную регуляцию. Здесь располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла «бодрствование – сон». Все эти центры осуществляют свои функции путем активации или торможения вегетативной нервной и эндокринной систем, структур ствола и переднего мозга.

Ретикулярная формация идет через весь ствол мозга от верхних шейных сегментов до промежуточного мозга. Анатомически делится на ретикулярную формацию продолговатого мозга, варолиева моста, среднего мозга. Ретикулярная формация состоит из нервных клеток с сильно разветвленными дендритами и длинными аксонами, часть из которых образует ретикулоспинальные пути, а часть идет в восходящем направлении.

Здесь находятся жизненно важные центры: дыхательный и сосудодвигательный, но они занимают небольшую часть. Мегун и Моруцци (1946, 1949), раздражая различные участки ретикулярной формации, обнаружили, что этим можно эффективно изменять течение вегетативных и соматических рефлексов.

Влияния на двигательную активность спинного мозга связаны с раздражением ретикулярной формации заднего мозга, здесь расположены гигантоклеточное ядро ретикулярной формации продолговатого мозга и ретикулярное ядро моста. Аксоны этих ядер образуют ретикулоспинальные пути. Гигантоклеточное ядро ослабляет и сгибательные и разгибательные спинальные рефлексы, т.е. оказывает неспецифические тормозящие влияния. Раздражение более дорсальных и оральных участков ретикулярной формации, наоборот, оказывает диффузное облегчающее действие на спинальные рефлексы.

Восходящие влияния ретикулярной формации связаны с регуляцией активности высших отделов мозга, главным образом, коры больших полушарий.

Экспериментально установлено, что для поддержания бодрствующего состояния коры мозга важно, чтобы афферентные импульсы сначала активировали ретикулярную формацию ствола мозга. В ретикулярную формацию продолговатого мозга и моста приходят сигналы по разным сенсорным входам. Так, в ретикулярную формацию моста афферентные сигналы приходят от соматосенсорных систем, к ретикулярной формации среднего мозга от зрительной и слуховой систем. Ретикулярная формация контролирует передачу сенсорной информации, идущей от ядер таламуса.

Восходящие влияния ретикулярной формации очень чувствительны к действию различных фармакологических веществ, особенно анестезирующих препаратов и успокаивающих средств.

В составе восходящих путей ретикулярной формации имеются активирующие и инактивирующие группы.

 

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ.

Студент должен знать: структуру среднего мозга; функции ядер среднего мозга и их связи с другими отделами ЦНС; рефлексы среднего мозга; структуру промежуточного мозга; основные группы и функции ядер таламуса; основные группы и функции ядер гипоталамуса; таламокортикальные и корково-таламические взаимоотношения; особенности нейронной организации ретикулярной формации ствола мозга; функции ретикулярной формации; жизненно важные центры ретикулярной формации; специфические влияния ретикулярной формации; неспецифические восходящие влияния ретикулярной формации; основные структуры ЦНС, имеющие связи с ретикулярной формацией.

Студент должен уметь: объяснить механизмы децеребрационной ригидности; объяснить механизмы, обеспечивающие поддержание равновесия тела; объяснить участие гипоталамуса в регуляции физиологических функций; объяснить механизмы влияния ретикулярной на моторные системы спинного мозга; объяснить механизмы влияния ретикулярной формации на корковые структуры мозга.

 

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Какие структуры образуют промежуточный мозг?

2. Какие группы ядер различают в таламусе по функциональным особенностям?

3. Какие группы ядер различают в гипоталамусе по функциональным особенностям?

4. Какие особенности имеют нейроны гипоталамуса?

5. Через какие отделы мозга проходит ретикулярная формация?

6. Назовите основные функции ретикулярной формации?

7. Какие жизненно важные центры расположены в ретикулярной формации?

 

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Структура, нейронная организация и функции среднего мозга.

2. Роль красных ядер среднего мозга в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная ригидность.

3. Структура, нейронная организация и функции промежуточного мозга.

4. Функциональная характеристика основных ядерных групп гипоталамуса. Нейросекреция и нейропептиды.

 

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты.

 

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Значение ядер таламуса в формировании болевых ощущений.

2. Роль гипоталамуса в реализации высших психических функций (сон, память, целенаправленное поведение, сознание).

 

 

ЗАНЯТИЕ № 3