Отличие овогенеза от сперматогенеза

· Овогенез совершается в три периода, отсутствует период формирования.

· Число сперматогониальных делений в пределах одного вида всегда больше, чем овогониальных.

· У высших позвоночных размножение овогоний происходит только в эмбриональный период.

· Овогенез начинается с 3 месяца эмбрионального развития. К рождению девочки он приостанавливается до полового созревания.

· Период роста в оогенезе более длительный, он подразделяется на два этапа: малого и большого роста; объем овоцитов I при этом возрастает по сравнению со сперматоцитами I более значительно; в отличие от сперматогенеза трофические компоненты резервируются.

· Особенностью профазы 1 мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии – диктиотены.

· В период созревания из одного первичного овоцита образуется одна яйцеклетка и три полоцита

· В овогенезе наблюдается блокада на разных фазах мейотических делений.

· Овогенез завершается у женщины к 50 годам, наступает климактерический период.

На пятом месяце эмбриогенеза в зачатке женской половой железы насчитывается 6-7 млн. клеток – предшественниц яйцеклеток. К началу репродуктивного периода в яичниках обнаруживается примерно 100 000 овоцитов. От момента полового созревания до прекращения гаметогенеза в яичниках созревает 400-500 овоцитов.

Женская половая клетка – яйцеклетка – высокоспециализированная гаплоидная клетка организма, обладающая потенциальной способностью к развитию. В её цитоплазме запасено всё, что необходимо для роста и развития зародыша. Ооцит активно накапливает различные трофические компоненты и органеллы, РНК, структурные белки, а также желток, который служит источником питания для зародыша. Количество и распределение желтка имеют важное значение для развития зародыша. Кроме плазматической оболочки, характерной для каждой живой клетки, яйцеклетки обычно окружены специализированными оболочками. Различают первичные оболочки (желточные), которые формируются самим яйцом, вторичные оболочки – образуются фолликулярными клетками, окружающими половую клетку, и третичные оболочки – выделяются клетками яйцевода при прохождении по нему овулировавшего яйца.

Яйцеклетка значительно крупнее, чем соматические клетки. Из современных животных наиболее крупные яйца у сельдевой акулы (29см в диаметре). Небольшие размеры имеют яйцеклетки животных, у которых развивающийся зародыш получает питание из материнского организма, например у высших млекопитающих. Диаметр яйцеклетки человека – 130-200 мкм.

Оплодотворение – это процесс слияния мужской и женской половых клеток и образование одноклеточного зародыша – зиготы.

При оплодотворении происходит восстановление диплоидного набора хромосом, и образующаяся зигота приобретает свойство тотипотентности – способность дать начало всему разнообразию клеток и тканей будущего организма.

Условно в процессе оплодотворения выделяют три фазы.

В 1-ю фазу – дистантного взаимодействия – важную роль играют химические вещества, вырабатываемые яйцеклеткой – гиногамоны. Это низкомолекулярные соединения небелковой природы. Одни из них активируют движение спермиев, а другие вызывают их склеивание, что предохраняет яйцеклетку от полиспермии. В свою очередь, спермии продуцируют андрогамоны – антагонисты гиногамонов. Андрогамоны подавляют подвижность спермиев. У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность, т.е. способность к акросомальной реакции.

Во 2-ю фазу – контактного взаимодействия – осуществляется контакт спермия с яйцеклеткой. С помощью ферментов акросомы спермий локально разрушают оболочки яйцеклетки, и происходит слияние его плазматической мембраны с плазмолеммой яйцеклетки – возникает плазмогамия.

В 3-ю фазу – синкариона – в овоплазму проникает головка и промежуточная часть спермия. Это происходит в результате взаимодействия между рецепторами сперматозоида и яйцеклетки. После проникновения одного сперматозоида в яйцеклетку возникает кортикальная реакция. В цитоплазму яйцеклетки активно поступают ионы натрия, в результате чего заряд плазмолеммы яйцеклетки меняется с отрицательного на положительный. В овоплазме резко повышается также концентрация ионов кальция, что приводит к перемещению кортикальных гранул к плазмолемме яйцеклетки и экзоцитозу их содержимого. Ферменты кортикальных гранул разрушают рецепторы для сперматозоидов и изменяют свойства прозрачной зоны, в результате чего другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в овоплазму. Плазмолемма и прозрачная зона яйцеклетки с видоизменёнными свойствами получают название оболочки оплодотворения. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку ядра этих клеток сначала располагаются на некотором расстоянии друг от друга – стадия двух пронуклеусов, а затем генетический материал объединяется – синкарион. В результате вышеописанных процессов восстанавливается диплоидное содержание хромосом в клетке. Возникает новая одноклеточная живая система – зигота.

Партеногенез. Особую форму по­лового размножения представляет со­бой партеногенез (гр. рагthenos — девственница, genos— рождение) т. е. развитие организма из неоплодо­творенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в се­редине XVIII в. швейцарским нату­ралистом Ш. Бонне. В настоящее время известен не только естественный, но и искусственный пар­теногенез.

Естественный партеногенез суще­ствует у ряда растений, червей, насе­комых, ракообразных. У некоторых животных любое яйцо способно разви­ваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый фа­культативный (необязательный) партеногенез. Он встре­чается у пчел, муравьев, коловраток, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных — самцы. У этих живот­ных партеногенез возник как приспо­собление для регулирования численно­го соотношения полов.

При облигатном, т. е. обязательном, партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногене­за известен, например, у кавказской скальной ящерицы. У многих видов партеногенез носит циклический ха­рактер. У тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь сам­ки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяет­ся размножением с оплодотворением. Это явление получило название гетерогении. Облигатный и ци­клический партеногенез исторически развивался у тех видов животных, которые погибали в большом количе­стве (тли, дафнии), или у которых была затруднена встреча особей различного пола (скальные ящерицы). Вид кав­казской скальной ящерицы сохранил­ся лишь благодаря появлению парте­ногенеза, так как встреча двух осо­бей, обитающих на скалах, отделенных глубокими ущельями, затруднена. В на­стоящее время все особи этого вида представлены лишь самками, размно­жающимися партеногенетически.

В ядрах соматических клеток особей, развившихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом (таковы самки коловраток), в других — диплоид­ный (тли, дафнии). Широко распространен партеногенез у личиночных стадий сосальщиков и других парази­тов, что обеспечивает им интенсивное размножение и выживание, несмотря на массовую гибель на различных эта­пах жизненного цикла. При партеногенезе, как и при типичном половом размножении, развиваются особи с диплоидными соматическими клетками. Восстановление диплоидного набора хромосом происходит обычным путем слияния ооцита и редукционного тельца во втором делении мейоза.

Искусственный партеногенез возможен, по-видимому, у всех животных, Большой вклад в эту проблему внесли А.А. Тихомиров, Б.Л. Астауров, В.А. Струнников. Обнаружено, что активация яйцеклетки сперматозоидом не является специфической. В качестве активирующих могут выступать многие физические и химические факторы. На тутовом шелкопряде было показано, что с помощью искусственного партеногенеза можно регулировать соотношение мужского и женского пола в популяции, получая большой экономический эффект.

Тот факт, что дробление яйца начи­нается только после его оплодотворе­ния, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногене­зом. Они показали, что для развития яйца необходима активация. Она явля­ется следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодо­творению. В естественных условиях эти сдвиги происходят после проникно­вения сперматозоида в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями: хи­мическими, механическими, электриче­скими, термическими и др. Все они, так же, как проникновение сперматозо­ида, влекут за собой обратимые повре­ждения протоплазмы яйцеклетки, что изменяет метаболизм и оказывает ак­тивирующее воздействие.