Классификация бластулЦелобластула состоит из однослойной бластодермы с более или менее одинаковыми бластомерами и крупным бластоцелем внутри, образующаяся в результате полного равномерного дробления. Амфибластула состоит из неодинаковых микромеров и макромеров. Бластоцель невелик и сдвинут к анимальному полюсу. Перибластула не имеет бластоцеля и образуется в результате поверхностного дробления. Дискобластула представляет собой диск бластомеров, лежащий на нераздробившемся желтке. Образуется вследствие неполного дискоидального дробления. Бластула в виде двухслойной пластинки со щелевидной полостью называется плакулой. Между бластомерами бластулы нет различий, связанных с дифференциальной активностью генов. Бластомеры различаются величиной, количеством желтка, качеством цитоплазматических включений и своим местоположением в зародыше. У млекопитающих в результате полного асинхронного дробления возникает зародышевый пузырек или бластоциста. В бластуле различают стенку – бластодерму, и полость – бластоцель, заполненную жидкостью. В свою очередь, в бластодерме выделяются крыша (анимальный полюс дробления), дно (вегетативный полюс дробления), краевая зона, расположенная между двумя вышеупомянутыми частями бластулы. Гаструляция. Результат активного деления клеток, роста и направленных перемещений (миграций) клеточных потоков с формированием многослойного зародыша, или гаструлы (возникновением послойно расположенных, отдельных друг от друга отчетливой щелью зародышевых листков: наружного – эктодермы, среднего – мезодермы, внутреннего - энтодермы). Перемещение клеток происходит в строго определенной области зародыша – в области серпа. Последний был описан В. Ру в 1888 г., в оплодотворенном яйце амфибии серый серп является как окрашенная область на стороне, противоположной проникновению спермия. В этом месте, как полагают, локализуются факторы, необходимые для гаструляции. У разных представителей позвоночных гаструляция совершается несколькими способами. Иммиграция – группы клеток бластодермы выселяются либо униполярно, либо мультиполярно и формируют энтодерму (губки, кишечнополостные). Инвагинация – выпячивание вегетативного полюса в сторону анимального, сжатием и вытеснением бластоцеля и образованием гастроцеля (ланцетник). Возникшая полость первичной кишки (гастроцель) сообщается с внешней средой бластопором (первичным ртом). Эпиболия – обрастание вегетативного полюса бластулы анимальным (за счет размножения мелких анимальных клеток и сползание их по поверхности крупных вегетативных клеток). Такой способ характерен для членистоногих. Деламинация - расщепление бластодиска с образованием наружного (эпибласта) и внутреннего (гипобласта) листков. Деламинация отмечается у многих беспозвоночных и высших позвоночных. При любом способе гаструляции в качестве ведущих сил выступают неравномерная пролиферация клеток в разных частях зародыша, уровень обменных процессов в клетках, расположенных в разных частях зародыша, активность амебоидных движений клеток, а также индуктивные факторы (белки, нуклеопротеиды, стероиды и др.). У млекопитающих в период дробления происходит раннее обособление клеток, образующих внезародышевые структуры. Это трактуется как эволюционное приобретение, связанное с внутриутробным способом развития млекопитающих. Например, у приматов в течение первых трех суток после оплодотворения зародыш продвигается по маточной трубе и к концу 4 суток имеется хорошо развитый трофобласт. Через 5 суток зародыш попадает в матку и на 6-7 сутки происходит его имплантация. Имплантация зародыша протекает параллельно с гаструляцией. Однако эти процессы целесообразно описать раздельно. Имплантация. С самых ранних сроков развития и до конца беременности зародышу человека необходима тесная связь с материнским организмом. Такая связь устанавливается благодаря погружению (имплантации) бластоцисты в слизистую оболочку матки и последующим формированием специальных внезародышевых органов – плодной части плаценты и пуповины. У человека имплантация погруженная или интерстициальная. Это означает, что бластоциста полностью уходит в глубину слизистой оболочки матки и там продолжает свое развитие. Имплантация осуществляется достаточно быстро – за одни сутки бластоциста погружается в эндометрий почти на половину, а через 40 часов – полностью. Условно имплантация состоит из двух фаз: 1. Фаза адгезии (прилипание) бластоцисты к слизистой оболочке матки. 2. Фаза погружения (инвазии) бластоцисты в глубину слизистой. На 6-е сутки эмбриогенеза бластоциста приклеивается к эпителию эндометрия (обычно эмбриональным полюсом в области задней или вентральной стенки у маточного угла). Данная топография прикрепления крайне важна, ибо в последующем в этой области сформируется плацента, которая только при таком расположении будет рождаться в процессе родов после ребенка, не нарушая его снабжения кислородом и питательными веществами. Если адгезия и инвазия произойдут в нижнем сегменте матки, то это приведет к низкому прикреплению (предлежанию) плаценты и ее преждевременной отслойке в родах с последующим возникновением гипоксии (или даже асфиксии) плода. Имплантацию не следует рассматривать как однонаправленное воздействие зародыша на слизистую оболочку матки – это процесс сложного физиологического взаимодействия бластоциты и эндометрия. Так, в адгезии бластоциты важную роль играют вещества группы интегринов, вырабатываемые эпителиоцитами слизистой оболочки матки. В норме у женщины между 19-24 сутками менструального цикла, т.е. в самые оптимальные для взаимодействия с бластоцистой сроки, наблюдается экспрессия гена интегрина в эпителиоцитах слизистой оболочки матки. По мере инвазии в слизистую оболочку матки трофобласт зародыша синтезирует разные изоформы интегринов, которые обеспечивают последовательную (по мере погружения) рецепцию и связь трофобласта с элементами слизистой оболочки матки (эпителием, базальной мембраной, межклеточным веществом стромы эндометрия). Параллельно в разные периоды погружения в клетках трофобласта активизируется синтез разных групп протеолитических ферментов, разрушающих элементы слизистой оболочки и вызывающих так называемую децидуальную реакцию эндометрия, сопровождающуюся активным ангиогенезом в месте имплантации. Если не происходит полного погружения бластоцисты в слизистую оболочку матки, это является причиной гипоксии и гибели зародыша. Таким образом, имплантация зародыша является важнейшим событием в эмбриогенезе, обеспечивающим продолжение ранее начатых морфогенетических процессов, как в зародыше, так и во внезародышевых органах. Следующим периодом эмбриогенеза является гисто- и органогенез. Гистогенез – это комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, клеточного роста, миграции, межклеточных взаимодействий, дифференциации, детерминации и программированной гибели клеток. Формирование комплекса осевых зачатков дано на рис.4.
|
