Дифференцировка различных тканей и органов организма из материала зародышевых листков и эмбриональных зачатков

Из эктодермы образуется наружный слой кожи – эпидермис. Из эктодермы также формируется вся нервная система. Процесс её образования называется нейруляцией. Дорсальный участок эктодермы сворачивается в трубку и отделяется от остальной части клеточного слоя. Трубка, образовавшаяся из эктодермы, называется нервной трубкой. Образование нервной трубки начинается с того, что эктодерма возле средней линии начинает приподниматься, образуя нервную пластинку. Боковые края нервной пластинки утолщаются, образуя нервные валики, которые постепенно сближаются, а в самой пластинке вдоль средней линии образуется желобок. Валики сходятся над ними и сливаются, в результате чего возникает полая нервная трубка, покрытая сверху сплошным слоем эктодермы. В процессе дальнейшего развития из нервной трубки формируется головной и спинной мозг. Вдоль линии, по которой нервная трубка отделяется от будущего эпидермиса, от него обособляется еще некоторое число эктодермальных клеток, позже эти клетки поодиночке мигрируют через мезодерму. Это клетки нервного гребня, из которых образуются практически все компоненты периферической нервной системы (в том числе сенсорные и симпатические ганглии, Шванновские клетки, образующие миелиновую оболочку периферических нервов), а также клетки мозгового вещества надпочечников, секретирующие адреналин, и клетки органов чувств.

Энтодерма образует трубку – зачаток пищеварительного тракта. Эта трубка дает начало не только глотке, пищеводу, желудку и кишечнику, но также слюнным железам, печени и поджелудочной железе. Трахеи и легкие также формируются из выростов стенки пищеварительного тракта. Энтодерма формирует только внутренние эпителиальные компоненты этих структур, а мышечные и соединительнотканные элементы возникают из мезодермы.

Мезодерма – разделяется на две части. Один из участков в этот период специализируется, располагаясь вдоль центральной оси тела – это хорда, представляющая собой тонкий клеточный тяж, над ней расположена эктодерма, под ней энтодерма, а по бокам – мезодерма. У позвоночных хорда является той осью, вокруг которой собираются мезодермальные клетки и образуют позвоночник. Мезодерма дает начало соединительным тканям – сначала мезенхиме, клетки которой образуют рыхлую сеть, заполняющую пространства между другими тканями, а затем кости, хрящу, мышцам и фиброзным тканям, в том числе внутреннему слою кожи (дерме). Из мезодермы формируется большая часть протоков мочеполовой системы, а также ткани сердечнососудистой системы, включая и клетки крови. В начале мезодерма на каждой из сторон представлена единой массой ткани, но вскоре она делится на «блоки» называемые сомитами. Каждый сомит впоследствии делится на три части. Часть сомита, обращенная к хорде, называется склеротомом и является источником клеток образующих ребра и позвонки. Часть, обращенная наружу и прилежащая к дорсальной поверхности эмбриона, называется дерматомом и является источником клеток, формирующих соединительнотканный слой (дерму). Оставшаяся часть сомита называется миотомом (между склеротомом и дерматомом) и является источником клеток скелетных мышц.

Развитие тканей внезародышевых органов человека. Постепенное усложнение развития позвоночных привело к возникновению временных внезародышевых органов (амниона, хориона желточного мешка, аллантоиса), обеспечивающих эмбриогенез в условиях обитания на суше. В последующем произошел переход на внутриутробное развитие в специальном органе – матке.

У различных позвоночных развитие внезародышевых органов происходит асинхронно по сравнению с развитием самого зародыша, причем, чем выше уровень организации животного, тем внезародышевые органы появляются раньше. В эмбриогенезе человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента.

У всех представителей класса млекопитающих, в том числе у человека, трофобласт развивается из трофэктодермы бластоцисты. Как известно, первое дробление зиготы в эмбриогенезе человека приводит к возникновению двух неравнозначных по морфофункциональным характеристикам бластомеров – темного и светлого. Первое скопление состоит из крупных темных бластомеров, которые первоначально медленно делятся и сохраняют групповое расположение. Второе скопление представлено мелкими светлыми бластомерами, которые, напротив, активно пролиферируют и сравнительно быстро создают для темных бластомеров внешнее покрытие, именуемое трофэктодермой бластоцисты. Трофэктодерма представляет собой первый внеэмбриональный тканевый зачаток, из которого впоследствии будет развиваться трофобласт – временный орган, необходимый для имплантации зародыша и образования плаценты.

Трофобласт формируется в процессе перемещения зародыша по маточной трубе и матке. При взаимодействии со слизистой оболочкой матки происходит изменение его строения. Наружная его часть преобразуется в симпласт, в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме. Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем именуется цитотрофобластом (или слоем Лангганса).

Значение трофобласта в физиологии развития зародыша чрезвычайно велико – он обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа – плаценты.

Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте. Это приводит к развитию других внезародышевых органов – амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза).

Амнион, или водная (амниотическая) оболочка, представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в котором находится и развивается зародыш. Основная функция амниона – выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем формирования в его толще амниотического пузырька. В процессе эмбриогенеза параллельно увеличению размеров зародыша происходит разрастание амниотической оболочки и активация секреции ее клетками околоплодных вод.

Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обновляется, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет большое значение для формообразовательных процессов – развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения. Анализ околоплодных вод используется в диагностике аномалий развития плода. Околоплодные воды – коллоидный раствор сложного биохимического состава, они богаты биологически активными веществами (белки, жиры, углеводы, микроэлементы, соли, гормоны, антигены плода и др.).

Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) – рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. Основная его функция до 7–8-й недели эмбриогенеза – кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки – гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски. Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием – особым подтипом эпителия кишечного типа.

Аллантоис – в середине первого месяца внутриутробного развития у зародыша человека возникает аллантоис за счет пролиферации эпителия каудального участка желточного пузырька. Следовательно, об источниках развития аллантоиса в общем виде можно сказать – это энтодерма и мезенхима. Аллантоис врастает в амниотическую ножку. Не являясь мочевым мешком (как это было у яйцекладущих), аллантоис, тем не менее, у человека имеет важное значение в раннем эмбриогенезе (примерно до 2-го месяца) – до развития мощной сосудистой системы хориона аллантоис со своими сосудами, которые связываются с ворсинками хориона, обеспечивает питание развивающегося зародыша.

Таким образом, у зародыша человека аллантоис является рудиментарным образованием, роль которого сводится, по-видимому, к ориентации кровеносных сосудов от тела зародыша в сторону будущей плаценты.

Пупочный канатик. Амниотическая ножка, посредством которой зародыш с 15 суток развития связан с хорионом, постепенно трансформируется в пупочный канатик. Кроме мезенхимы амниотической ножки в формировании канатика принимают участие аллантоис со своими сосудами, желточный стебелек. Снаружи амниотическая ножка покрывается амниотической оболочкой, эпителий которой в области пупочного отверстия срастается с эпителием кожи плода. Так формируется наружное эпителиальное покрытие пупочного канатика. Строму пупочного канатика составляет студенистая ткань (вартонов студень). Вартонов студень предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая упругость канатика.

Плацента – провизорный орган, который формируется во время беременности, в её построении участвуют как эмбриональные, так и материнские ткани. Через плаценту осуществляется связь зародыша с материнским организмом. Функции плаценты; обеспечивающие нормальное развитие зародыша, многообразны: трофика и газообмен, защитная, регуляторная, гормональная, антитоксическая и т.д. Основная функция плаценты заключается в передаче веществ, растворённых в крови матери эмбриону и наоборот.

В плаценте выделяют хориальные ворсинки, которые срастаются с материнскими тканями и ветвистые ворсинки, свободно колеблющиеся в материнской крови лакун. В плаценте различают две поверхности: плодная часть и материнская поверхность.

Плодная часть плаценты. Формирование ворсин хориона, составляющих плодную часть плаценты, проходит в три этапа.

1. Разрастание трофобласта в ходе имплантации, дифференцировка его на симпластическую и клеточную части, и образование первичных ворсинок.

2. Возникновение внезародышевой мезенхимы, подстилающей изнутри трофобласт и являющейся источником развития соединительнотканной стромы стенки амниона и вторичных ворсинок хориона.

3. Разрастание и проникновение в соединительнотканную основу сосудов, формирование терминальных ворсинок.

Плодная часть плаценты покрыта гладким амнионом, через который просвечивают крупные сосуды. При патологии меняется ее цвет, она может быть пропитана и окрашена меконием, что постоянно наблюдается при переношенной беременности или мертворождении. При антенатальной смерти плода цвет тканей бывает зеленоватым, а при интранатальной – буро-коричневым.

Материнской поверхностью плаценты называют ту, которая обращена к стенке матки. При ее внешнем осмотре обращают внимание на серо-красный цвет и шероховатость. Цвет этой поверхности также может меняться при неблагоприятном течении беременности: побледнение встречается при гемолитической болезни плода или при нарушении кровообращения в фетальных сосудах. Багрово-красный цвет наблюдается при застойных явлениях в плаценте. На поверхности плаценты часто обнаруживают участки, в которых откладываются соли кальция.

Критические периоды развития. В критические периоды зародыш или плод становится высоко реактивным и лабильным по отношению к действию внешних факторов. Непосредственной причиной аномалии может послужить либо остановка развития той или иной системы организма в критический период, либо нарушение координации в скорости компенсаторных ответных реакций систем развивающегося плода. Чем на более ранней стадии своего развития находится эмбрион, тем его ответная реакция на действие патогенного фактора больше отличается от реакции систем взрослого организма.

В онтогенезе человека к критическим периодам относят: оплодотворение; имплантацию (7–8-е сутки эмбриогенеза); развитие осевого комплекса зачатков органов и плацентацию (3–8-я неделя); развитие головного мозга (15–20-я неделя); формирование основных систем организма, в том числе половой (20– 24-я неделя); рождение; период до 1 года; половое созревание (11-16 лет).

К наиболее частым факторам, нарушающим нормальный эмбриогенез, принадлежат:

1. Перезревание женской половой клетки, нарушение обмена веществ у матери, гипоксия, содержание в крови матери токсических веществ (например, лекарственных препаратов, наркотических веществ, никотина, алкоголя и др.), инфекция, особенно вирусная.

2. Для развития теплокровных животных и человека большое значение имеет температура тела. Длительное перегревание организма матери приводит к аномалиям развития плода.

3. Рентгеновское облучение опасно в связи с возможными мутациями, так как клетки эмбриональных зачатков особенно чувствительны к радиации.

Гибель эмбрионов в различные периоды онтогенеза неравномерна. На первые два месяца беременности приходится около ²/₃ всех случаев гибели эмбрионов.

Патологические процессы, протекающие в организме матери в течение первых 7 дней после оплодотворения, могут привести к эктопической (внематочной) беременности. При продолжающемся влиянии неблагоприятных факторов в патологическое развитие вовлекаются многие органы зародыша, в первую очередь – ЦНС, сердце и др. Только с 63-го дня беременности опасность развития аномалий эмбриогенеза начинает уменьшаться. Все представленные выше факты накладывают большие обязательства на будущих родителей в плане предупреждения действия на организм беременной женщины вредных факторов среды и эмоционального стресса, особенно в период, когда зародыш находится в ранней фазе развития и женщина не знает о своей беременности.

Следующим после оплодотворения наиболее чувствительным периодом к действию тератогенов (факторов нарушающих нормальное развитие зародыша) является период с 3-й по 8-ю неделю развития. Высокие дозы алкоголя, например, в период гаструляции, поражают клетки передней области зародышевого диска. Впоследствии это приводит к недоразвитию переднего мозга плода.

К 27 суткам физиологической беременности происходит замыкание переднего и заднего нейропоров. Если не закрывается задний нейропор, возникает spina bifida, или спинномозговая грыжа. Несмыкание переднего нейропора приводит к тяжелой патологии развития – анэнцефалии, исход которой всегда летален. В этом случае передняя часть нервной трубки (передний мозг) сохраняет контакт с амниотической жидкостью, которая вызывает дегенерацию, не формируется также свод черепа. Следовательно, в раннем эмбриогенезе человека закладывается большая часть аномалий развития.

B соответствии с периодизацией эмбрионального развития различают пороки, обусловленные гаметопатиями, аномалии развития бластулы (бластулопатии), эмбриопатии – нарушения органогенеза, пороки развития плаценты.

Гаметопатии. Причины аномалий развития плода могут возникнуть еще до его зачатия. Ими являются нарушения физиологического развития мужских и женских половых клеток – гаметопатии. Характер подобных нарушений разнообразен – это локальные изменения генетического аппарата клеток нарушения численности хромосом, изменения структуры хромосом.

Бластулопатии – уродства, возникающие в результате нарушения процесса дробления зародыша. Это выражается в развитии двух или нескольких аномальных близнецов из одной зиготы. Близнецы рождаются сросшимися, сращения бывают в области груди – торакопаги, головы – краниопаги, таза – ишиопаги.

Эмбриопатии (врожденные пороки развития) – нарушения развития органов и систем плода. Врожденные пороки характеризуются разной степенью нарушений внешней формы, строения органов или их частей. В зависимости от тяжести нарушений развития органов в клинике различают несколько форм врожденных аномалий.

Дисплазии – проявляются в результате неправильного формирования структуры органов вследствие действия тератогенов, инфекционных агентов или генетических дефектов.