Вид - Sphagnum sp

В классе листостебельных мхов различают три подкласса: Сфагновые, или Торфяные, мхи (Sphagnidae), Андреевые (Andreaeidae), Бриевые (Зеленые, или Настоящие) мхи (Bryidae).

До недавнего времени в класс сфагновых включали всего один род Sphagnum с 250—450 видами. В 1990 г. был описан новый вид — S. leucobryoides, собранный в Тасмании А.М.Бьюкененом. Далее этот вид был выделен в монотипный род Ambuchanania, для которого в пределах класса установили отдельное семейство и порядок.

Сфагнум является характерным ландшафтным растением и торфообразователем. Образует обширные массивы в тундре, на верховых болотах и зарастающих озерах, в сырых лесах и на низинных лугах.

Строение гаметофита Sphagnum.

Фототропные вертикальные побеги Sphagnum образовывают зеленые, бурые, оранжевые или красноватые кочки или ковры. Листостебельное растение сфагнума является гаметофитом, однодомным или двудомным у разных видов. На­растая ежегодно на несколько миллиметров или сантиметров в высоту, они постепенно отмирают снизу.

Моноподиально или симподиально нарастающие побеги мхов варьируют от 1 мм до 70 см в высоту, не превышая у большинства видов 10 см. Побеги бывают радиально- или билатерально-симметричны­ми, прямостоячими, полегающими, стелющимися, ползучими или свисающими. Обычно агрегированы между собой, образуя подушки, коврики и иные формы роста.

Отходящие от стебля многоклеточные однорядные ризоиды длиной до 5—10 мм прикрепляют побег к субстрату и поглощают из него воду, формируют на поверхности побега систему капилляров, поглощающую, проводящую и удерживающую воду. Могут дать начало вторичной протонеме, если побеги в силу каких-либо причин погибнут. У некоторых пустынных мхов толстостенные, растущие вверх ризоиды, возвышаясь над поверхностью побега, защищают растение от перегрева в сухой сезон, а при выпадении дождя образуют хлоронему, дающую начало новым побегам.

В отличие от других зеленых мхов сфагнум не имеет ризоидов, поэтому в почве он не укрепляется и вода поступает в него через пустые клетки листьев и стебля, т.е. впитывает воду всей своей поверхностью.

Главный стебель у большинства видов Sphagnum несет боковые ветви, которые располагаются у каждого четвертого стеблевого листа и близ верхушки стебля собраны в головку желтой, бурой, коричневой или красной окраски. Одни боковые ветви оттопырены, другие свешиваются, прилипая к стеблю.

Главный стебель и в особенности боковые и верхушечные ветви густо покрыты очень мелкими сидячими листьями.

В пазухах молодых листьев располагаются двух-трехклеточные слизевые волоски, защищающие молодые органы от высыхания. Стеблевые листья большинства видов морфологически заметно отличаются от веточных. Они более или менее плоские, треугольные, языковидные или шпателевидные, с небольшими ушками из тонкостенных мертвых клеток при основании. Веточные листья обычно сильно вогнутые и варьируют от яйцевидных до ланцетных. В природе наряду с гетерофилльными встречаются и изофилльные растения со сходными по морфологии стеблевыми и веточными листьями.

Листья однослойные, без жилок и отличаются равномерно-сетчатым строением. Большая часть пластинки листа состоит из клеток двух типов — узких вытянутых хлорофиллоносных клеток - хлороцист, и широких мертвых водоносных прозрачных клеток – гиалоцист (иногда называют гидроцитами. Хлороцисты образуют сеть, в ячейках которой располагаются гиалоцисты. На поперечном срезе веточного листа хлороцисты, чередующиеся с округлыми гиалоцистами, имеют очертания узких бочонков, прямоугольников, трапеций, открытых с обеих сторон или на одной стороне листа треугольников либо вид полностью зажатых между гиалоцистами эллипсов. У большинства видов гиалоцисты веточных листьев имеют тонкие спиральные или кольчатые утолщения стенки и округлые или эллиптические, часто с ободком по краю 1 или несколько пор. Утолщения стенки позволяют гиалоцистам сохранять форму, когда вода из клетки испаряется.

У разных видов различны детали строения водоносных и хлорофиллоносных клеток. Таким образом, в структуре листа сфагнума совмещаются две ткани — ассимиляционная и водоносная.

У некоторых видов веточные листья с каймой, состоящей из нескольких рядов живых узких вытянутых клеток. При разру­шении внешних стенок однорядной каймы образуются зубчики и желобок.

С особенностями морфологии пластинки и строения слагающих ее клеток связана спо­собность листьев при поглощении или потере воды изменять свою форму и положение по отношению к стеблю, что позволяет листьям успешно фотосинтезировать при разной степени гидратации растения и сводить до минимума потери воды при подсыхании.

Анатомическое строение стебля

Тонкий, обычно не превышающий 1 мм в диаметре стебель мха состоит из более или менее одинаковых клеток, или в нем довольно четко выражены ткани и зоны. У Sphagnum sp. оно простое. Снаружи он покрыт многослойной эпидермой - гиалодермой, также называемой наружной корой. Она состоит из 1 - 5 слоев, мертвых клеток с гладкими или спиралевидными или кольчатыми утолщениями — фибриллами и отверстиями (порами) стенками. В гиалодермисе ветвей часто встречаются водосборные ретортовидные клетки в виде колбочек с направленными к верхушке ветви открытым горлышком.

Под гиалодермой располагается кольцо клеток механической ткани - склеродерма. Это живые клетки с хлоропластами. Клетки ее узкие, прозенхимные (удлиненные), с толстыми обо­лочками.

Склеродерма постепенно переходит в сердцевину, состоящую из более тонкостенных, крупных, многоугольных живых клеток паренхимы. Функция сердцевины частично запасающая, частично проводящая.

 

Вегетативное размножение:

Клетки мхов, как и клетки других мохообразных, обладают ярко выражен­ной способностью к дедифференциации. Благодаря этому из кусочка протонемы или побега, из листа или той его части, где есть живые клетки, при благоприятных условиях может вырасти новое растение. Многие мхи образуют и специализированные органы вегетативного размножения — выводковые веточки, или флагеллы, выводковые листочки, разнообразные по своей мор­фологии выводковые тела и клубеньки, возникающие на протонеме и различ­ных частях гаметофора.

Побеги отделившись (партикуляция) могут дать начало вторичной протонеме. Вторичная протонема может возникнуть из живых клеток даже тех участков побега, которые располагаются на глубине до 30 см от поверхно­сти сфагнового ковра, т.е. в тех слоях торфа, которые образовались много лет назад. Регенерация позволяет моховому ковру быстро «залечивать раны», появляющиеся на его поверхности.

Некоторым мхам свойственно эндоспорическое прорастание спор, при этом споры могут прорастать еще внутри коробочки, из которой в таком случае будут высеиваться многоклеточные диаспоры. Переносимые ветром, водой и животными диаспоры способствуют распространению вида, а образующиеся у некоторых мхов на ризоидах клубеньки, способные сохранять в почве жизнеспособность много лет, помогают мхам переживать неблагоприятные засушливые годы.

Половое размножение:

Большинство видов Sphagnum — растения двудомные. Органы размножения образуются на ветвях головки.

Антеридиальные веточки отличаются от вегетативных нередко цветом, а также большей толщиной и более плотным расположением листочков. Покровные листья, окружающие группу антеридиев у листостебельных мхов, называются перигониальными и часто отличаются от остальных размерами, формой, структурой и окраской.

В пазухах перигониальных листьев отстоящих ветвей, образовавшихся к осени у верхушки главного стебля на длинных двух- или четырехрядной ножках сидят шаровидные антеридии. При попадании воды на зрелый антеридий клетки стенки на верхушке антеридия расходятся и его содержимое выбрасывается во внешнюю среду.

Архегонии, прикрытые крупными перихециальными листьями, располагаются обычно по три, реже по 1 — 5 на верхушке укороченной отстоящей ветви, из апикальной клетки которой образуется первый архегонии. Укороченные архегониальные веточки похожи на почки. Сидящий на массивной ножке архегоний обладает трех-, четырехслойным брюшком и шейкой с 8 —10 шейковыми канальцевыми клетками.

При заложении архегониев у всех мхов, а при заложении антеридиев у большинства видов стебель прекращает расти в длину.

Развитие и строение спорофита:

После оплодотворения к середине лета на верхушке ветви появляется только один спорогоний, даже если на верхушке побега было несколько архегониев. Мхи, у которых спорогоний образуется на верхушке лидирующего побега, называют верхоплодными, а те, у которых спорогонии возникают на верхушках коротких боковых ветвей, — бокоплодными.

Из нижней клетки поделив­шейся поперечной перегородкой зиготы образуется проникающая в верхушку стебля стопа, а из верхней — коробочка. Значительную часть полости коробочки занимает крупноклеточный бугорок — колонка. На ней лежит куполообразный спорангий - споровый мешок с археспорием. Созревший спорогоний, полностью прикрытый разросшимися перихециальными листьями, состоит из небольшой уплощенно-шаровидной стопы и крупной шаровидной коробочки с не­большой крышечкой, отграниченной от урночки желобком.

При разрастании коробочки во время спорогенеза возникший из брюшка архегония эпигоний рвется, образуя влагалище при основании коробочки и прикрывающий коробочку колпачок. К моменту созревания спор споровый мешок и колонка разрушаются, а когда споры созреют, участок стебля, находящийся между стопой и верхним перихециальным листом, удлиняется, образуя ложную ножку, которая выносит коробочку за пределы перихеция. У оказавшейся на открытом воздухе коробочки клетки экзотеция начинают подсыхать, не выпуская находящийся в коробочке воздух. Очень толстостенные клетки крышечки и основания урночки при подсыхании почти не меняют свою форму, а остальные клетки экзотеция сокращаются так, что коробочка из шаровидной постепенно становится цилиндрической. Это ведет к заметному уменьшению ее объема и к повышению давления находящегося в ней воздуха до 5 атм. В конце концов тонкостенные клетки на границе крышечки и урночки рвутся, коробочка стреляет и крышечка и споры отбрасываются от урночки на несколько сантиметров. В коробочке образуется масса спор (около 100 000 у Sphagnum). Споры сфагнума крупные, округло-тетраэдричёские, покрытые толстой желтой экзиной. Из спор вырастают предростки (протонема) в виде зеленых лопастных пластинок с ризоидами. Из почек, появляющихся на протонеме, вырастают новые растения сфагнума. Протонема является начальной фазой гаметофита.

Большая часть выброшенных спор оседает в пределах 1 м от спороносящего растения, но на живом сфагновом ковре споры не прорастают. Унесенные за пределы популяции и попавшие в благоприятные условия споры могут прорасти, что позволяет сфагновым мхам быстро заселять подходящие для их жизни местообитания, в том числе и выгоревшие торфяники.

Благодаря устройству побега и химизму клеточных стенок сфагновые мхи быстро поглощают выпадающую из атмосферы воду и подкисляют ее, выделяя ионы водорода в обмен на растворенные в воде двухвалентные катионы. Количество удерживаемой побегами воды может превышать сухую массу растений в 10—25 раз. Стекающие вниз излишки воды пропитывают густой моховой ковер, а нижние отмирающие части побегов, содержащие много лигнанов, в кислой среде в отсутствие кислорода превращаются в торф. При испарении воды с поверхности ковра вода из нижних горизонтов капиллярными силами поднимается до растущих верхушек побегов, но в годы с малым количеством летних осадков верхушки побегов высыхают до воздушно-сухого состояния. При этом живые клетки мха впадают в криптобиоз (состояние организмов, близкое к анабиозу), что дает основание считать сфагновые мхи ксерофитными гидрофитами.

 

Центр видового разнообразия рода приурочен к тропикам Нового Света, но в качестве доминатов растительного покрова виды Sphagnum выступают в бореальной зоне, где многие из них образуют омбротрофные болота. Эти болота аккумулируют осадки и регулируют водный режим обширных территорий, и влияют на газовый состав атмосферы, переводя находящийся в ней диоксид углерода в углерод торфяных залежей, что сказывается и на тепловом режиме Земли. Встречающиеся в тропической зоне виды Sphagnum произрастают преимущественно в горных лесах.

 

Сфагновые мхи обладают также бактерицидными свойствами, поскольку содержат особое противогнилостное вещество – сфагнол и в торфяной толще мало кислорода.

Способность сфагнума формировать торф обусловлена следующими основными факторами:

1. Исключительной способностью удерживать воду, что обеспечивает насыщение водой и препятствует доступу кислорода к органическим отложениям, замедляя их разложение;

2. Малым содержанием питательных веществ, что еще больше замедляет разложение;

3. Способностью создавать кислую среду, препятствующую деятельности большинства микроорганизмов; и, вероятно,

4. Содержанием природных антибиотиков (сфагновых кислот).

Болота играют важнейшую роль в природе, являясь естественным накопителем и фильтром дождевой воды, очищая ее и питая водоносные слои и реки. Растительность болот, в первую очередь сфагнум, активно поглощает углекислый газ и метан, выделяющийся при разложении торфа, а также другие вещества – недаром сфагнум является биоиндикатором загрязнения окружающей среды.