Порядок Cyatheales — Циатейные

Папоротниковидные, или папоротники, относятся к числу наиболее древних групп высших споровых растений. По своему возрасту они уступают только риниофитам, зостерофилловым и плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевидными, но в отличие от них, продолжают процветать и в настоящее время. Их древнейшие ископаемые формы известны с девона. В карбоне крупные древовидные папоротники наравне с другими споровыми растениями росли в обширных влажных лесах, остатки которых образовали залежи каменного угля.

Папоротники широко распространены по всему земному шару, преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный). Это наиболее многочисленная по числу видов группа современных споровых растений. В настоящее время насчитывается около 300 родов и более 10 000 видов папоротников, из которых около 100 видов встречается на территории нашей страны.

Большинство современных представителей этого отдела — наземные многолетние травянистые растения, однако есть и водные формы (сальвиния плавающая). В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20—25 м и диаметром ствола до 0, 5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев, есть крошечных размеров всего в несколько мм длины.

 

Сегодня рассмотрим и зарисуем общий вид гербарных экземпляров:

1. Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) — один из самых распространенных па­поротников тенистых смешанных и широколиственных лесов на влажных и питательных почвах.

2. Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), столь же обычный папоротник на пес­чаных почвах в сосновых лесах и открытых возвышенных местах.

3. Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), обитающий по сырым кустарникам и ольшаникам, около воды и по сырым оврагам. Нередко разводится как декоративное растение.

 

Когда мы говорим о папоротниках, то имеем в виду прежде всего их бесполое поколение (спорофит). В жизненном цикле папоротников, как и у других высших споровых, преобладающей фазой является диплоидный спорофит. Спорофит имеет корень, лист и стебель.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые пучки листьев. От корневищ у оснований листьев отходят придаточные корни. Корневище бывает ра­диальным, т. е. придаточные корни и листья покрывают его равно­мерно, или дорсивентральным, листья которого сидят на верхней спинной стороне, а корни главным образом на нижней — брюшной.

Сте­бель папоротников обычно не бывает сильно развит. Только у древовидных папоротников он представлен прямо­стоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. У большинства же папоротников короткий горизонтально расположенный стебель представлен корневищем.

Листья закладываются на самой верхушке корневища, вокруг его точки роста, и в первое лето остаются зачаточными, малозаметными. Во второе лето молодые листья улиткообразно закручены и густо покрыты коричневатыми чешуйками. Весной третьего года зачаточные листья быстро развертываются, освобождаются от чешуек и к началу лета достигают полного развития. Осенью листья отмирают и опадают, оставляя на корневище основания своих черешков.

Листья папоротников, называемые вайями, произошли в ре­зультате уплощения крупных ветвей. Являются мегафиллами и составляют наиболее заметную часть спорофита. Папоротники — единственные споровые сосудис­тые растения с мегафиллами. Почти у всех папоротников молодые листья в почке улитко­образно закручены, т. е. наблюдается так назы­ваемое свернутое листосложение. Оно обусловлено тем, что нижняя поверхность вайи на ранней стадии развития рас­тет быстрее, чем верхняя. Это регулируется гормоном ауксином, продуцируемым молодыми листочками на внутренней стороне «улитки».

В большинстве случаев вайи расчленены на черешок и пластинку. У подавляющего большинства листья перистые — однократно, дважды или многократно. Пластинка перистого листа имеет ось, или рахис, представляющий собой продолжение черешка. Рахис соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев колеблются от 1—2 мм до 10 м в длину и более. Вайи растут не основанием, а верхушкой, подобно стеблю. Вследствие длительного («неограниченного») вер­хушечного роста вайи достигают крупных размеров.

У щитовника и страусника корневище короткое, толстое, с пучком крупных зелёных листьев на верхушке, ниже корневище сплошь покрыто остатками черешков листьев прошлых лет. У орляка корневище длинное, черное, ветвистое, свободное от старых черешков; вершина каждой ветви корневища развивает по одному листу. От корневищ папоротников вниз отходят многочисленные тонкие чер­ные корни. Типичные крупные сложноперистые листья.

Нужно зарисовать вайи.

Спорангии располагаются различными способами на нижней поверхности обычных листьев (спорофиллов), или же на видоизмененных вайях, или на особых осях. У некоторых папоротников, например у страусника, листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии).

Спорангии бывают одиночными, но обычно они собраны в кучки, называемые сорусами. У многих родов сорусы покрыты особыми выростами листа — покрывальцами, или индузиями, которые обеспечивают защиту развивающихся спорангиев и которые сморщиваются при созревании спорангиев. Иногда эту функцию выполняет завернутый край пластинки листа, например у орляка обыкновенного.

Нужно зарисовать на вайях расположение сорусов.

У щитовника округлые сорусы, прикрытые почковидными покрывальцами индузиями, расположены рядами по сторонам средней жилки долек листа. В центре соруса находится массивный вырост листа — плацента, ко­торая, расширяясь, переходит в тонкий зонтиковидный индузий, слегка вдавленный в середине; под прикрытием его находятся спорангии, прикрепленные к плаценте длинными ножками.

У орляка сорус в виде непрерывной каймы (ценосорус) тянется по самому краю листо­вых долей и прикрыт завернутым вниз бесцветным краем листо­вой пластинки. Листья рассмотренных папоротников выполняют обе функции: фотосинтез и спороношение.

У страусника эти функции распределены между разными листьями. Зеленые ассимилирующие листья, развивающиеся с весны, не несут сорусов; летом внутри воронковидного пучка этих листьев появля­ются спорофиллы — особые спороносные листья меньшего размера с сильно редуцированной и свернутой пластинкой, в зрелом состоянии темно-бурые; вся нижняя сторона их сплошь покрыта спорангиями.

Нужно зарисовать поперечный срез спорофилла страусника.

 

Рассмотрим чечевицеобразный спорангий. Спорангий имеет ножку, стенка его состоит из крупных тонкостенных клеток, а по ребру проходит так называемое кольцо из клеток с U-образно утолщенными коричневыми оболочками (аннулюс). Тангентальные (спинные) стороны оболочек клеток кольца тонкие, легко пропускающие воду, желтые. Кольцо начинается от ножки, и огибая спорангий, заканчивается на середине противоположной стороны. Этот участок называется стомиум. При падении тургора в клетках кольца тонкие стенки клетки вдавливаются, вследствие этого верхняя сторона кольца резко сокращается. Это происходит при высыхании спорангия и кольца в связи с их созреванием. Силой выпрямляющегося кольца стенка спорангия в тонком участке стомия разрывается, и созревшие споры, образовавшиеся из материнских клеток спор в результате мейоза, с силой выбрасываются наружу и рассеиваются ветром, чему способствует сухая погода. Кольцо является приспособлением к раскрыванию спорангия и распрост­ранению спор.

Споры папоротников гаплоидны, гаплоиден и гаметофит, развивающийся из них. За исключением нескольких родов, все папоротники равноспоровые.

Споры большинства равноспоровых папоротников дают начало свободноживущим обоеполым гаметофитам. У разноспоровых папоротников гаметофиты разнополые и редуцированы до микроскопических размеров, особенно мужские гаметофиты.

Нужно зарисовать гаметофит.

Гаметофит начинает свое развитие с крошечной бледно-зеленой нитчатой протонемой. Затем из нее образуется плоская сердцевидная пленча­тая структура - проталлус (заросток), с многочисленными ризоидами в центре нижней поверхности. Антеридии и архегонии также формируются на его нижней поверхности. Антеридии обычно появляются раньше, главным образом среди ризоидов, а архегонии позднее, вблизи выемки на переднем конце гаметофита. Разница во времени формирова­ния двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников. Как равноспоровым, так и разноспоровым представителям отдела для передвижения многожгутиковых спермиев к яйцеклеткам требуется вода.

Зигота дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся в диплоидный спорофит. На ранней стадии своего развития зародыш, т. е. молодой спорофит, получает питательные вещества от гаметофита через стопу. Однако он растет очень быстро и вскоре стано­вится независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает.

Много форм вегетативного размножения:

Например, на листьях асплениума живородящего (Asplenium viviparum) прорастают особых выводковых почек на главных жилках листа. Из них развиваются крохотные папоротники с зелеными листьями. Многим нашим лесным папоротникам свойственно вегетативное размножение частями корневищ.

Нужно рассмотреть и зарисовать поперечный срез корневища Орляк обыкновенный.

У большинства совр. П. проводящая система стеблей в виде диктиостелы или сифоностелы, у нек-рых видов более примитивных семейств — типа протостелы.

Сифоностела (siphon — трубка), тип строения центрального цилиндра стебля папоротников, в котором проводящие ткани (древесина и луб) расположены вокруг паренхимной сердцевины.

Диктиостела - тип строения осевого цилиндра, представляющего собой рассеченную в радиальном направлении сифоностелу. Эти прорывы в массе сифоностелы объясняются необходимостью соединения сердцевины с внешней частью стебля для более тесной связи проводящей ткани с паренхимой.

(от греч. diktyon — сеть и стела), один из типов центр, цилиндра (стелы) стебля высших растений. Проводящие пучки Д. (концентрические, флоэма окружает ксилему) образуют сетчатый цилиндр. Д.— разновидность трубчатой стелы; образовалась в результате возникновения листовых прорывов (лакун).

 

Снаружи корневище ограничено эпидермой, внешние и радиальные стенки клеток которой сильно утолщены.

Кора подразделяется на 2 части. Наружная зона коры (1) построена из многоугольных, плотно соединенных между собой клеток, стенки которых немного утолщены. Клетки внутренней зоны коры (2) округлые в очертаниях, содержат большое количество крахмальных зе­рен, их стенки не утолщены и между ними остаются небольшие межклетники.

Для корневища орляка характерна диктиостела с меристелами (отдельные стелы или проводящие пучки, на которые в процессе эволюции расчленяется протостела или сифоностела), расположенными в два круга. Между наружным (3) и внутренним (5) кольцами меристел заметны 2 узких тяжа склеренхимы (4). Клетки, входящие в состав склеренхимных участков, отличаются очень толс­тыми стенками, они мертвы и лишены содержимого. Клетки основной ткани, заполняющие пространство между меристелами и склеренхимой, сходны по строению с клетками внутренней коры.

Меристела построена по типу концентрического пучка. От окружающих паренхимных клеток она отграничена эндодермой (6), клетки которой вытянуты в тангентальном направлении. Далее идет слой клеток перицикла (7), имеющих кубическую форму или несколько вы­тянутых в радиальном направлении. Флоэма окружает кольцом ксилему, занимающую центр меристелы. Ситовидные элементы флоэмы (11) образуют одно- или двурядное кольцо и окружены с двух сторон мелкими живыми клетками лубяной паренхимы (12). В середине располага­ются крупные многоугольные клетки метаксилемы (8), ближе к краям - 2 группы более мелких трахеид протоксилемы (9.). Между проводящими элементами заметны мелкие клетки древесинной паренхимы (10).