Чашелистики имеют листовую природу. Функция защитная, обычно содержит хлорофилл. Совокупность чашелистиков – чашечка

Л епестки - ос­новная функция — привлечение опылителей, произошли частью из тычинок, а частью (вместе с чашелистиками) из верховых листьев (спорный вопрос). Совокупность лепестков – венчик.

Недоразвиты или даже отсутствуют - приспособление к вотроопылению или самоопылению или, реже, с переходом их функции к тычинкам. Двойной и простой околоцветник.

Тычинки, андроцей:

Как по функции, так и по морфологической природе тычинки представляют собой разновидность микроспорофиллов. Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем. У более примитивных семейств сидят спирально и число их неопределенное, иногда довольно большое, но у большинства цветковых расположены циклически или мутовчато и число их определенное, чаще небольшое.

Тычинка в типичном случае дифференцирована на нижнюю удлиненную часть — нить и верхнюю — пыльник. Обычно пыльник имеет 4 микроспорангия (гнезда пыльника), сближенных или сросшихся в синангии попарно. Эту пару называют текой. Каждая тека обычно вскрывается продольной щелью. Реже вскрываются особыми клапанами или дырочками на верхушке. Между теками располагается связник. В него из тычиночной нити продолжается единственный проводящий пучок.

Стенка пыльника в типичном случае состоит из эпидермы (экзотеция), эндотеция, средних слоев клеток и тапетума. Клетки эндотеция часто имеют утолщения стенок в виде узких лент, и тогда эндотеций называют фиброзным слоем. Он способствует вскрыванию пыльника. Тапетум окружает со всех сторон гнездо пыльника.

Микроспорогенез и микрогаметоге­нез.

На первых этапах пыльник состоит из однородной массы клеток и частично обособившейся эпидермы. Затем внутри него выделяются четыре группы фертильных, или спорогенных, клеток. Каждая такая группа окру­жена несколькими слоями стерильных клеток, которые превращаются в стенку пыльцевого мешка. В нее входят и питательные клетки, которые снабжают питательными веществами развивающиеся микроспоры и образуют тапетум, самый внутренний слой стенки. Спорогенные клетки мейотически делятся и дают тетраду гаплоидных микроспор.

Находясь в гнезде пыльника, микроспора делится на более крупную сифоногенную и гораздо более мелкую, погруженную в нее спермиогенную клетки, образуя сильно редуцированней эндоспорический мужской гаметофит, или пыльцевое зерно. Спермиогенная клетка дает начало двум спермиям. Если деление спермиогенной клетки происходит до вскрывания пыльника, то пыльцу называют трехклеточной (например, у злаков), а если после прорастания пыльцевого зерна на рыльце — то двухклеточной (например, у лилии).

Пыльцевые зерна покрытосеменных чаще всего сфероидальные или эллипсоидальные и почти всегда безмешковые. Окружаются прочной наружной оболочкой — экзиной и целлюлозно-пектиновой внутренней оболочкой — интиной. Их диаметр составляет от менее 20 до более 250 нм.

 

Гинецей:

Плодолистики, или карпели, вместе составляющие гинецей — это мегаспорофиллы, сложенные в длину и заключающие внутри себя один или более семязачатков. В цветке может быть один или несколько карпелей, иногда полностью или частично срос­шихся. Отдельный плодолистик или структуру, образован­ную сросшимися плодолистиками, часто называют пестиком.

У большинства цветков пестики дифференцированы на нижнюю часть — завязь, содержащую семязачатки, и верхнюю — рыльце, улавливающую пыльцу. Часто рыльце и завязь соединяются более или менее удлиненным образова­нием — столбиком. Места возникновения и прикрепления до зрелого состояния семязачатков в завязи называются плацентами. Их рас­положение - плацентация у разных групп цветковых неодинаково. Оно бывает пристенным или на центральной колонке завязи, расчлененной на гнезда по числу плодоли­стиков (осевая плацентация). У некоторых цветков единственный семязачаток нахо­дится в самом основании одногнездной завязи (базалъная плацентация).

Совершенные (обоеполые). Несовершенные — пестичные или тычиночные. Однодомные, двудомные. Неполные и т.д.

Мегаспорогенез и мегагаметогенез:

В зависимости от вида на плацентах развиваются от одного до многих семязачатков. Развивающаяся семяпочка первоначально состоит из семяножки (фуникулуса), целиком из нуцеллуса, но вскоре возникают один или два покровных слоя (интегумента) с небольшим отверстием, микропиле, на одном конце. Халаза (от греч. узелок, бугорок), базальная часть семяпочки, переходящая в семяножку, прикрепляющую семяпочку к плаценте.

На ранней стадии развития семязачатка в нуцеллусе возникает единственный диплоидный мегаспороцит. Он делится мейотически, давая четыре гаплоидные мега­споры, обычно расположенные линейной тетрадой. Этим завершается мегаспорогенез. Три мегаспоры обычно разрушаются, а четвертая, наиболее удаленная от микропиле, раз­вивается в женский гаметофит.

Функциональная мегаспора вскоре начинает увеличиваться за счет нуцеллуса, а ее ядро трижды делится митотически. В конце третьего митоза восемь дочерних ядер располагаются по четыре двумя группами — вблизи микропилярного конца мегагаметофита, а также на противоположном, халазальном, конце. По одному ядру из каждой группы мигрирует к центру восьмиядерной клетки; они называются полярными. Три оставшихся у микропилярного конца ядра образуют яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид. У халазального конца также идет формирование вокруг расположенных здесь ядер клеточных оболочек, и возникают так называемые клетки-антиподы. Полярные ядра остаются в двуядерной центральной клетке и могут сливаться между собой. Такая восьмиядерная семиклеточная структура и является зрелым женским гаметофитом, называемым зародышевым мешком.

 

Опыление и оплодотворение:

При вскрывании (рассеивании содержимого) пыльников пыльцевые зерна переносятся на рыльца многими способами; процесс этого переноса называется опылением. Вступив в контакт с рыльцем, пыльцевые зерна поглощают воду из клеток его поверхности. После насыщения водой сифоногенная клетка образует вырост – прорастает в пыльцевую трубку. В трубку переходит ядро сифоногенной клетки и спермии или генеративная спермиогенная клетка. Генеративная клетка, если она еще не поделилась, вскоре делится, образуя два спермия. Проросшее пыльцевое зерно с ядром трубки и двумя спермиями и соответствует зрелому мужскому гаметофиту.

Рыльце и столбик структурно-физиологически устроены так, чтобы облегчить прорастание пыльцевого зерна и рост пыльцевой трубки.

Обычно пыльцевая трубка входит в семяпочку через микропиле или через ткани и проникает в одну из синергид, которая начинает отмирать вскоре после опыления, но раньше, чем пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка. Два спермия и ядро трубки выпускаются в эту синергиду через открывающуюся в пыльцевой трубке субтерминальную пору. Затем ядро одного из спермиев проникает в яйцеклетку, а другого — в центральную клетку, где сливается с двумя полярными ядрами. В этом отличие от голосеменных, у которых функционален только один из двух спермиев, слива­ющийся с яйцеклеткой, в то время как второй дегенерирует. Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого с поляр­ными ядрами — двойное оплодотворение — и представляет собой уникальную особенность покрытосеменных. «Настоящее» оплодотворение, или сингамия, подразумевает только слияние гамет, в данном случае яйцеклетки и спермия, в результате чего образуется диплоидная зигота. Соединение другого спермия с двумя полярными ядрами, т. е. тройное слияние, дает триплоидное первичное ядро эндосперма. Ядро клетки трубки тем временем отмирает, оставшаяся синергида и антиподы отмирают вместе с ним или на ранних стадиях дифференцировки зародышевого мешка.

После двойного оплодотворения начинается несколько про­цессов: первичное ядро эндосперма делится, образуя эндо­сперм; зигота развивается в зародыш; интегументы превра­щаются в семенную кожуру, а стенка завязи и связанные с ней структуры формируют плод.

 

Жизненный цикл покрытосеменных:

Гаметофиты сильно редуцированы. Из семени после его прорастания развивается взрослый спорофит, который, как и у других покрытосеменных, в коне­чном итоге образует цветки. В пыльни­ках цветка формируются материнские клетки микроспоры, или микроспороциты. Мейоз каждой из них дает начало четырем гаплоидным микроспорам, которые делятся один раз, образуя клетку трубки и генеративную клетку. Такая дву- или трехклеточная структура пред­ставляет собой незрелый микрогаметофит, или пыльцевое зерно. Во время его прорастания или еще раньше генератив­ная клетка делится на два спермин. Они доставляются к яйцевому аппарату пыльцевой трубкой. Проросшее пыльце­вое зерно с ядром трубки и двумя спермиями — это зрелый мужской гаметофит.

В семяпочке развивается и в конечном итоге делится мейотически материнская клетка мегаспоры, или мегаспороцит, давая начало четырем мегаспорам, три из которых отмирают. Четвертая развивается в женский гаметофит, в зрелом состоянии являющийся семиклеточным восьмиядерным зародышевым мешком

Пыльцевое зерно прорастает на рыльце, давая пыльцевую трубку, растущую вниз к завязи через столбик и входящую в семяпочку через микропиле. Ядро одного спермин из пыльцевой трубки сливается с яйцеклеткой в зиготу, а ядро второго — с двумя полярными ядрами зародышевого мешка в триплоидное первичное ядро эндосперма. Такое двойное оплодотворение известно только у покрытосеменных. В зародышевом мешке развивается заро­дыш, интегументы семяпочки превра­щаются в семенную кожуру. В конце концов семена рассеиваются. Антеридии и архегонии отсутствуют