Подтип Бесчерепные Acrania
Характерной особенностью животных этого подтипа, представителем которого является ланцетник Branchiostoma lanceatum (рис. 13.15), является малоподвижный придонный образ жизни и пассивное питание за счет фильтрации воды. Тело ланцетника полупрозрачно, покрыто однослойным цилиндрическим эпителием. Дерма развита слабо. Хорда тянется от головного до хвостового конца, а нервная трубка замкнута на спинной стороне неполно. В ней расположены светочувствительные глазки Гессе, обеспечивающие ланцетнику лишь восприятие света и темноты. Около половины длины пищеварительной трубки составляет глотка, которая начинается позади ротовой полости и пронизана более чем 100 парами жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Последняя открывается во внешнюю среду на брюшной стороне тела. Кишка в передней ее части снабжена печеночным выростом, гомологичным печени других хордовых, и заканчивается анальным отверстием. При поступлении воды через рот в глотку и далее в околожаберную полость осуществляется как отцеживание взвешенных в воде пищевых частиц, так и газообмен в кровеносных сосудах межжаберных перегородок. Кровеносная система замкнута. Имеется один круг кровообращения, функцию сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта. Органы выделения — метамерно расположенные на межжаберных перегородках нефридии, состоящие из воронок, которые собирают продукты диссимиляции из целома и выводят их в околожаберную полость. Метамерно организованы и половые железы, выделяющие гаметы по мере их созревания также в околожаберную полость и далее во внешнюю среду вне зависимости от наличия поблизости половозрелых организмов противоположного пола. Данные сравнительной анатомии и эмбриологии позволяют сделать вывод о том, что предками бесчерепных были мелкие свободнопла-вающие двусторонне-симметричные существа с сегментированной мускулатурой и с небольшим количеством жаберных щелей, открывающихся наружу. Так же как и у ланцетника, питание их было пассивным и осуществлялось за счет фильтрации воды через жаберные щели, а половые продукты периодически выбрасывались в воду. Эти первичные бесчерепные дали начало двум ветвям в эволюции хордовых. Представители одной из них перешли к придонному образу жизни. От них произошли предки современных бесчерепных. Другая ветвь характеризовалась усилением двигательной активности. Арогенная эволюция в этой ветви хордовых привела к формированию подтипа Позвоночные.
Рис. 13.15. Строение ланцетника. А— общий вид; Б— сагиттальный срез; В —поперечный срез: 1 —миомер, 2— гонада, 3— щупальца предротовой воронки, 4— спинной мозг, 5— хорда, 6 —жаберные щели, 7—лучи (камеры) спинного плавника, 8— анальное отверстие, 9— кишечник, 10— атриопор, 11 —печеночный вырост, 12— корень спинной аорты, 13— наджаберная бороздка, 14— глотка, 15— жаберная перегородка, 16— атриальная полость, 17 —металлевральная складка, 18— эндостиль
|
