Строение рибосом. рРНК

Рибосомы – это субклеточные структуры, являющиеся местом син- теза белка. Они представляют собой - крупный рибонуклеопротеиновый комплекс с молекулярной массой 2, 5 – 4, 2 мДа, состоящий из белков и рРНК. Число рибосом в клетках E.coli составляет 10 4, эукариот – 10 6. Рибосомы прокариот и эукариот организмов не одинаковы по раз- мерам. У эукариот они представлены 80S частицами, у прокариот – 70S (рис.5.4). Рибосомы состоят из малой и большой субчастиц: прокариоти- ческие, соответственно, – 30S и 50S, а эукариотические – 40S и 60S.

В прокариотических рибосомах присутствуют три вида рРНК и 55 – 60 рибосомных белков, в эукариотических – 4 рРНК и 70 – 85 рибосомных белков (рис. 5.5).рРНК играют важную роль в структуре и биосинтетической функции рибосом. Именно рРНК катализирует пептидилтрансферазную реакцию, в результате которой происхо- дит образование пептидных связей в процессе синтеза белка на рибо- сомах. Рибосомные белки необходимы для поддержания определен- ной структуры рРНК.

рРНК сосредоточена в центре частиц, в то время как рибосом- ные белки занимают периферическое положение (рис.5.6).

Каждый рибосомный белок специфически взаимодействует с определенным участком рРНК. Если смешать 16 S рРНК и белки малой субъединицы, то она самопроизвольно соберется. Большая субъединица также может быть аналогичным образом реконструиро- вана из образующих ее рРНК и белков.

РНК. Нуклеотиды РНК состоят из сахара — рибозы, к которой в положении 1' присоединено одно из оснований: аденин, гуанин, цитозин или урацил. Фосфатная группа соединяет рибозы в цепочку, образуя связи с 3' атомом углерода одной рибозы и в 5' положении другой. Фосфатные группы при физиологическом рН отрицательно заряжены, поэтому РНК — полианион. РНК транскрибируется как полимер четырёх оснований (аденина (A), гуанина (G), урацила (U) и цитозина (C), но в «зрелой» РНК есть много модифицированных оснований и сахаров[11]. Всего в РНК насчитывается около 100 разных видов модифицированных нуклеотидов, из которых 2'-О-метилрибоза наиболее частая модификация сахара, а псевдоуридин — наиболее часто встречающееся модифицированное основание на долю этого вида РНК приходится более 80% от всей массы РНК клетки. Она входит в состав рибосом. Рибосомы – это РНП, состоящие на 65% из р-РНК и на 35% из белка. Полинуклеотидная цепь р-РНК легко изгибается и укладывается вместе с белком в компактные тельца. Рибосома состоит из 2-х субъдиниц – большой и малой (соотношение их 2, 5: 1). В рибосоме различают 2 участка – А (аминокислотный, или участок узнавания) и Р – пептидный, здесь присоединяется п/п цепь. Эти центры расположены на контактирующих поверхностях обеих субъдиниц. Рибосомы могут свободно перемещаться в клетке, что дает возможность синтезировать белки в клетке там, где это необходимо. Рибосомы мало специфичны и могут считывать информацию с чужеродных м-РНК, вместе с м-РНК рибосомы образуют матрицу. Роль р-РНК – обуславливает количество синтезируемого белка. Связываясь с определ. белками, рРНК организуют важнейший аппарат клетки — рибосомы, обеспечивающие синтез всех клеточных белков. На рРНК приходится ок. 60% массы рибосомы.

Рибосомные субчастицы и номенклатура рРНК

На электронно-микроскопических изображениях интактных рибосом заметно, что они состоят из двух отличающихся размерами субчастиц. Связь между этими субчастицами относительно слаба: при изменении параметров среды, ведущему к электростатическому дезэкранированию фосфатных групп рРНК (например, при снижении концентрации ионов магния) рибосома диссоциирует на субчастицы, такая диссоциация обратима: при восстановлении параметров среды субчастицы реассоциируют в исходные рибосомы.

Отношение масс субчастиц составляет ~2: 1; массы, в свою очередь выражаются в измеряемых напрямую константах седиментации (скорость осаждения в единицах Сведберга, S) при ультрацентрифуговании, именно этот параметр и лёг в основу номенклатуры рРНК и, рибосом и рибосомных субчастиц.

Так, например, рибосомная РНК прокариот с коэффициентом седиментации 16 единиц Сведберга обозначается как 16S рРНК.

Поскольку коэффициенты седиментации зависят не только от молекулярной массы, но и от формы частиц, седиментационные коэффициенты при диссоциации неаддитивны: так, например, бактериальные рибосомы с молекулярной массой ~3·106 Дальтон имеет коэффициент седиментации 70S, обозначается как 70S и диссоциирует на субъединицы 50S и 30S:

70S 50S + 30S

Рибосомные субчастицы содержат по одной молекуле рРНК большой длины, масса которой составляет ~1/2 — 2/3 массы рибосомной субчастицы, таким образом, в случае бактериальных рибосом 70S субчастица 50S содержит рРНК 23S (длина ~3000 нуклеотидов) и субчастица 30S содержит рРНК 16S (длина ~1500 нуклеотидов); большая рибосомная субчастица кроме «длинной» рРНК содержит также одну или две «коротких» рРНК (5S рРНК бактериальных рибосомных субчастиц 50S или 5S и 5.8S рРНК больших рибосомных субчастиц эукариот).