Органы размножения самца
Половые органы самцов – organa genitalia masculina. В систему органов размножения самца входят семенники, придатки семенников, семенные канатики, семяпроводы, добавочные половые железы, семенниковый мешок, мочеполовой канал, половой член и препуций. Семенник – testis – парный орган, в котором половые клетки проходят все основные стадии развития и формирования. Выделяя в кровь свои гормоны, семенник выполняет важную гормональную функцию, оказывая влияние на развитие вторичных половых признаков. Семенники – типичные паренхиматозные органы, имеют эллипсоидную форму и располагаются в мошонке полости, где они окружены влагалищной оболочкой и подвешены на семенном канатике. На семеннике различают два конца (головчатый и хвостатый), два края (придатковый и свободный) и две поверхности (латеральную и медиальную). Головчатый конец – соответствует месту прикрепления головки придатка семенника. На головчатом конце в семенник вступают сосуды и нервы, а выходят из него выносящие канальцы, которые участвуют в образовании головки придатка семенника. На хвостатом конце (противоположном) к семеннику прилежит хвост придатка семенника, с которым он соединен связкой хвоста придатка. К придаточному краю прилежит тело придатка семенника, с которым семенник соединен собственной связкой. У жеребца собственная связка семенника широкая, а у быка и барана узкая. Противоположный край семенника называется свободным.
слева – левый семенник и придаток семенника 1 – семенной канатик; 2 – головка придатка семенника; 3 – тело придатка; 4 – хвост придатка; 5 – семенник; 6 – семяпровод; 7 – проксимальная брыжейка семенника; 8 – дистальная брыжейка семенника; 9 – паховая связка придатка; 10 – артерия семенника; 11 – синус придатка. справа – придаточные половые железы и мочевой пузырь быка 1 – мочевой пузырь; 2 – латеральная пузырная связка; 3 – мочеполовая складка; 4 – семяпровод; 5 – мочеточник; 6 – ампула семяпровода; 7 – пузырьковидная железа; 8 – предстательная железа; 9 – тазовая часть мочеполового канала и мочеполовая мышца; 10 – луковичная железа; 11 – луковичнокавернозная мышца.
Семенник снаружи покрыт серозной оболочкой, представляющей висцеральный листок влагалищной оболочки, которая тесно срастается с белочной оболочкой. Со стороны головчатого конца семенника белочная оболочка внедряется в толщу органа, образуя его средостение. От средостения, которое тянется от головчатого до хвостатого конца, в сторону белочной оболочки отходят многочисленные перегородки, разделяющие семенник на отдельные дольки. Белочная оболочка, средостение и перегородки образуют соединительнотканный остов, или строму семенника. В каждой дольке семенника находятся извитые семенные канальцы, которые вместе с нежной интерстициальной (промежуточной) тканью образуют паренхиму семенника. Извитые семенные канальцы довольно крупные (их диаметр 0, 1–0, 2 мм) и очень длинные (до 0, 75 см). Общая длина извитых канальцев у быка достигает 4, 5–5 км. Извитые канальцы, объединяясь, образуют прямые семенные канальцы, которые, проходя по средостению, образуют сеть семенника. Из сети семенника на его головчатом конце выходят выносящие канальцы, вступающие в головку придатка семенника. На головчатом конце нередко можно видеть хорошо выраженное небольшое пузырьковидное утолщение – аппендикс семенника, являющийся рудиментом краниального участка околопромежуточного протока. Рудиментарные канальцы промежуточной почки, сохраняющиеся в виде отклоняющихся проточков, образуют аппендикс придатка семенника и околопридаток. Семенник и особенно его промежуточная ткань, обильно пронизанные кровеносными сосудами, выделяют в кровь мужские половые гормоны. Способность семенников к выработке половых продуктов и гормонов позволили их относить к железам смешанной секреции (экзокринной и эндокринной). Придаток семенника – epididymis – формируется выносящими канальцами семенника и протоком придатка. В нем различают головку, тело и хвост. Головка придатка – может быть округлой, вытянутой, толстой или плоской. Она образуется выносящими канальцами, число которых колеблется в пределах 7–20; их диаметр равен 0, 1–0, 3 мм. Выносящие канальцы, начинаясь от семенниковой сети, выходят из головчатого конца семенника и становятся извилистыми. Они участвуют в образовании конической формы долек придатка. Объединяясь, извитые выносящие канальцы формируют тело придатка. Его основу составляет проток придатка, который при диаметре 0, 2–2, 0 мм у крупных животных достигает очень большой длины (у жеребца до 70–85 м, быка 40–50 м). По своему ходу он образует сложную систему завитков, составляющую основу тела придатка и его хвоста. Здесь происходит созревание и накопление спермиев. В хвостовом отделе, где происходит основное депонирование спермиев, проток расширяется до 1, 5–2, 0 мм (у жеребца) и, круто повернув в сторону головчатого конца семенника, переходит в семяпровод, или семявыводящий проток. Хвост придатка – с семенником соединен специальной связкой семенника, а с влагалищной оболочкой связкой хвоста придатка, которая при кастрации перерезается. Над головкой придатка семенника кпереди от семенного канатика нередко можно видеть характерный выступ округлой формы – околопридаток, представляющий собой остаток от промежуточной почки. На теле придатка можно также встретить и небольшие отклоняющиеся проточки, которые, по всей вероятности, относятся к рудиментарным канальцам промежуточной почки. Видовые особенности семенников. · У жеребца семенники крупные (их масса равна 550–650г) и несколько сдавлены с боков. Головчатый конец направлен краниально, придатковый край – дорсально. Паренхима серо-желтоватого или желто-бурого цвета. Средостение и перегородки малозаметны. Выносящих канальцев 12–23. Головка придатка плоская, хвост обособлен и соединен с семенником связкой. Тело придатка большое и отделено от семенника ясно выраженным синусом. Длина канала придатка равна 40-86 м. Артерии семенника проходят по его свободному краю, сильно извиваясь от хвостатого к головчатому концу. · У жвачных семенники очень крупные (у быка их масса равна 550–650 г, барана 400–500 г, козла 250–300 г). Форма семенников эллипсоидная, у быка несколько удлиненная, у козла и барана более широкая. Головчатый конец направлен дорсально, придатковый край каудально. Паренхима у быка желтоватого, барана и козла беловатого цвета. Средостение более четко выражено у мелких жвачных, но перегородки слабо заметны. У мелких жвачных хорошо просматриваются и извитые канальцы. Число выносящих канальцев у быка 13–15, у барана 15–19. Тело придатка узкое; его головка плоская. У быка головка придатка прикрывает свободный край почти на одну треть, удлиненный и сращен с семенником. Синус придатка малозаметен. Проток придатка у быка достигает 40–50 м длины. Кровеносные сосуды белочной оболочки у быка образуют более густую сеть, чем у барана и козла. · У хряка семенники очень крупные (масса 900–1000 г), эллипсоидной формы. Головчатый конец направлен краниовентрально, а придатковый край – дорсокаудально. Средостение семенника и его перегородки сильно развиты, дольки хорошо выражены, цвет паренхимы сероватый. Выносящих канальцев 14–21. Головка и хвост придатка очень толстые, широкие, лежат на полюсах семенника. Тело придатка объемное, его синус четко выражен. Длина протока равна 17–18 м.
Семяпровод, или семявыносящий проток – ductus deferenes – является продолжением протока придатка семенника. Он представляет собой соединительнотканно-мышечную трубку небольшого диаметра, которая, начинаясь от хвоста придатка, через паховый канал в составе семенного канатика проходит в брюшную полость. В брюшной полости еемяпровод отделяется от кровеносных сосудов и, направляясь дорсокаудально, вступает в тазовую полость, где, описав дугу, ложится на дорсальную стенку мочевого пузыря. Каудальнее шейки мочевого пузыря семяпровод объединяется с выводным протоком пузырьковидной железы, образуя семяизвергающий проток. Оба протока своими отверстиями открываются рядом на семенном холмике. Проходя по дорсальной стенке мочевого пузыря, семяпровод расширяется с образованием ампулы, содержащей многочисленные железы. У жеребца ампула четко выражена; ее длина равна 22–25 см, ширина – 2, 0–2, 5 см; у быка ее длина составляет 13–15 см, ширина – 1, 2–1, 5 см; у барана, соответственно, 6–8 см и 0, 4–0, 8 см; у хряка ее нет. Секрет ампулярных желез оказывает стимулирующее действие на подвижность и обменные процессы спермиев. Стенка семяпровода имеет слизистую, мышечную и серозную оболочки. Серозная оболочка в тазовом отделе замещается адвентицией. Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Ее наружный слой состоит из продольных мышечных пучков, а внутренний – из циркулярных. Внутренний слой развит наиболее сильно, так как он обеспечивает активное выталкивание спермы по направлению к уретре. Слизистая оболочка в начальном и среднем участках желез не содержит. Семенной канатик – funiculus spermaticus – представляет совокупность трубкообразных структур (семяпровод, семенниковые и семяпроводные артерии, вены, лимфатические сосуды и нервы), проходящих во влагалищном канале и окруженных висцеральным листком влагалищной оболочки. Таким образом, семенной канатик имеет протяженность от хвоста придатка семенника до влагалищного канала. По форме семенной канатик имеет вид плоского треугольника, у которого основание обращено к семеннику, а вершина находится в паховом канале. На нем различают две боковые поверхности – латеральную и медиальную и два края – краниальный и каудальный. На уровне глубокого пахового кольца верхушка семенного канатика, пройдя через влагалищное кольцо, делится на сосудистую складку, в которой заключены семенниковые артерия и вена, и складку семявыносящего протока, где проходит семяпровод, направляющийся в тазовую полость. Обе складки располагаются на брюшной стенке и сливаются с париетальным листком брюшины.
1 – внутренняя семенная артерия; 2 – внутренняя семенная вена; 3 – внутренний семенной нерв; 4 – семяпроводная вена; 5 – семяпроводная артерия; 6 – семяпровод; 7 – складка семяпровода; 8 – брыжейка семенника; 9 – собственная влагалищная оболочка; 10 – извитая часть внутренней семенной артерии; 11 – венозное лозовидное сплетение; 12 – семенной канатик; 13 – головка придатка; 14 – вены семенника; 15 – артерии семенника; 16 – головчатый конец семенника; 17 – основной ствол внутренней семенной артерии; 18 – синус придатка; 19 – извитые семенные канальцы; 20 – связка семенника; 21 – паховая мвязка семенника; 22 – хвост придатка; 23 – хвостатый конец семенника; 24 – придатковый край семенника; 25 – тело придатка; 26 – артерии (на разрезе); 27 – вены (на разрезе); 28 – выносящие канальцы; 29 – семенниковая сеть; 30 – перегородки семенника; 31 – белочная оболочка; 32 – перегородки придатка; 33 – проток придатка; 34 – долька придатка; 35 – средостение семенника.
У краниального края семенного канатика проходят кровеносные сосуды, которые вблизи семенника имеют сильную извилистость; венозные сосуды образуют здесь лозовидное сплетение. Вдоль каудального края канатика проходит семяпровод, с боковых стенок которого собственная брыжейка переходит в пристеночный листок влагалищной оболочки. Простираясь от хвоста придатка до пахового канала, брыжейка семенного канатика образует связку мошонки. Мочеполовой канал – canalis urogenitalis –, или мужская уретра, служит для выделения спермы и мочи. Начинается от впадения семяпроводов в мочеиспускательный канал и заканчивается на головке полового члена. В нем различают тазовую и половочленную части. Тазовая часть лежит на дне тазовой полости, каудально доходит до седалищной дуги, перегибается через нее, переходит на вентральную поверхность полового члена – становится половочленной часть мочеполового канала. В тазовую часть мочеполового канала открываются добавочные половые железы. Их секрет вместе со спермиями составляет сперму. Половочленная часть проходит в вентральном желобе полового члена. Конец мочеполового канала у быка и хряка не выходит за пределы головки полового члена. У барана образует мочеполовой отросток, выходящий за пределы головки. Стенка мочеполового канала образована тремя оболочками: слизисто оболочкой, кавернозным телом и мышечной оболочкой. Слизистая оболочка покрыта многослойным эпителием. Кавернозное тело представляет собой соединительнотканную оболочку с большим количеством коллагеновых и эластических волокон. В этом слое заложено густое венозное сплетение с расширениями – лакунами. При их наполнении кровью расширяется просвет мочеполового канала. Семенниковый мешок образован несколькими слоями: мошонкой, поверхностной (наружной) фасцией, наружным поднимателем семенника, внутренней фасцией и общей влагалищной оболочкой. Мошонка – scrotum – представляет собой мешкообразное выпячивание брюшной стенки с парной полостью, в которой располагаются семенники, придатки семенника и семенные канатики с их оболочками. Мошонка выполняет важную терморегулирующую функцию, создавая оптимальный температурный режим, необходимый для развития и созревания спермиев (температура в полости мошонки должна быть на 1, 5–2, 0╟ С ниже, чем температура тела животного). Нарушение температурного режима в полости мошонки, что чаще всего связано с аномалиями развития половой системы и в первую очередь с процессом опускания семенников в полость мошонки (монорхизм, крипторхизм) и реже с патологическими изменениями самой кожи мошонки, приводит к качественным изменениям спермиев и, как следствие, к бесплодию. Чтобы понять процесс опускания семенников в полость мошонки, необходимо знать основные моменты развития мошонки и формирования оболочек семенника. Развитие мошонки. У низших млекопитающих мошонка как таковая отсутствует и семенники или постоянно находятся в брюшной полости (однопроходные), или они вторично смещены в тазовую полость (еж, муравьед, ленивец, хоботные и сиреновые). Примерно такое же положение характерно для броненосца и китообразных, у которых семенники располагаются в паховых каналах. У некоторых видов животных семенники могут смещаться в подтазовую область, где они находятся в специальных кожных выпячиваниях брюшной стенки (крыса, морская свинка). У зайцеобразных (кролик, заяц) кожные выпячивания приобретают строение парных упрощенных мошонок, в которые семенники опускаются лишь в период половой активности. У других животных семенники постоянно находятся за пределами брюшной полости в мошонке, где они окружены двойным листком брюшины (большинство сельскохозяйственных животных). В онтогенезе у высших млекопитающих, в том числе и у домашних животных, происходит постепенное опускание семенника из подпоясничной области, где происходит их закладка, ближе к вентральной брюшной стенке, а затем в ее кожномышечное выпячивание, или мошонку. С образованием мошонки в нее одновременно заходит и париетальный листок брюшины, сначала в виде слепого выроста в паховый канал – влагалищный отросток брюшины, который затем преобразуется во влагалищную полость. К отростку от нижнего конца семенника тянется мышечнофиброзный тяж – проводник семенника, в котором различают проксимальный и дистальный участки. Проксимальный участок проводника семенника простирается от семенника до перекреста с промежуточным и околопромежуточным протоками. У взрослых животных он преобразуется в специальную связку семенника. Дистальный участок проводника семенника тянется от перекреста с промежуточным и околопромежуточным протоками до вагинального отростка. У взрослых животных он преобразуется в связку хвоста придатка. При опускании семенников одновременно происходит и оттягивание вниз серозного листка брюшины, который, окружая семенники с их придатками, становится висцеральным листком влагалищной оболочки. По мере опускания семенника во влагалищную полость происходит образование брыжейки семенника, в которой различают проксимальный участок, простирающийся от глубокого пахового кольца до придатка семенника, и дистальный – от придатка до семенника. Вдоль краниального края проксимальной брыжейки в сосудистой складке, образованной ее латеральным и медиальным листками, проходят кровеносные сосуды и нервы, а ближе к каудальному краю – в ее медиальном листке образуется складка семявыводящего протока, которую выделяют в самостоятельную брыжейку семяпровода. Узкая полоска проксимальной брыжейки, переходящей с семенного канатика в париетальный листок влагалищной оболочки, называется брыжейкой семенного канатика, которая затем участвует в образовании связки мошонки. Дистальная брыжейка с медиальной поверхности, срастаясь с белочной оболочкой семенника, полностью закрывает просвет между телом придатка семенника и семенником. С латеральной поверхности латеральный листок брыжейки вдается между телом придатка и семенником, образуя придатковый синус, или семенниковую сумку. Часть дистальной брыжейки между хвостовым концом семенника и хвостом придатка, усиленная пучками белочной оболочки семенника, вместе с направляющей связкой образуют собственную связку семенника. Собственная связка семенника переходит с хвоста придатка в париетальный листок влагалищной оболочки и получает название брыжейки придатка, которая затем преобразуется в связку хвоста придатка семенника.
1 – кожа мошонки; 2 – мышечноэластическая оболочка; 3 – куперова фасция; 4 – наружный подниматель семенника; 5 – головчатый конец семенника; 6 – семенник; 7 – придатковый край семенника; 8 – свободный край семенника; 9 – семенник и придаток в фиброзном листке общей влагалищной оболочки; 10 – хвост придатка; 11 – хвостатый конец семенника; 12 – фиброзный листок общей влагалищной оболочки; 13 – серозный листок общей влагалищной оболочки; 14 – головка придатка; 15 – полость пахового канала; 16 – семенной канатик; 17 – тело придатка; 18 – синус придатка; 19 – связка семенника; 20 – паховая связка семенника; 21 – общая влагалищная оболочка; 22 – брыжейка семенника.
Мошонка – производное кожи и подкожной основы брюшной стенки. В ней различают собственно кожу мошонки и мышечноэластическую оболочку, сросшиеся между собой. Кожа мошонки – сравнительно тонкая, складчатая, покрыта редкими, тонкими волосами (у хряка и жеребца кожа мошонки безволосая), содержит большое количество сальных и потовых желез. По вентральной срединной линии хорошо заметен шов мошонки, служащий границей между правой и левой половинами мошонки. Мышечноэластическая оболочка – является производной подкожной основы и фасции, содержащей значительное количество гладких мышечных пучков и эластических волокон. Она участвует в образовании срединной перегородки, подразделяющей полость мошонки на две симметричные половины, в каждой из которых заключены семенник, придаток семенника, семенной канатик и их оболочки. Наружная (поверхностная) семенная фасция – fascia spermatica externa – представляет собой тонкую оболочку, которая, тесно срастаясь с фасцией поднимателя, покрывает снаружи подниматель семенника. По происхождению она является продолжением фасций двух косых мышц живота. Она слабо соединена рыхлой соединительной тканью с внутренней стенкой мошонки и лишь у ее дна эта связь более выражена. Благодаря такой связи семенник вместе с его оболочками при сокращении может подтягиваться ближе к паховому каналу или даже втягиваться в паховую область брюшной полости (у кролика). Подниматель семенника – m. cremaster – представляет собой обособившийся пласт внутренней косой мышцы живота. Он располагается с латеральной поверхности у каудального края стенки влагалищной оболочки, будучи отделен от нее внутренней семенной фасцией. Внутренняя семенная фасция – fascia spermatica interna – служит продолжением поперечной фасции живота. На всем протяжении она тесно срастается с париетальным листком влагалищной оболочки, образуя для нее фиброзную основу. В вентральной части внутренняя семенная фасция имеет более сильное развитие и при переходе с брюшной стенки на мошонку участвует в образовании внутреннего пахового кольца и пахового канала. Влагалищная оболочка – tunica vaginalis – представлена двумя листками – париетальным и висцеральным, из которых первый служит продолжением париетального листка брюшины, а второй, покрывающий семенник, его придаток и семенной канатик – подвешивающей брыжейкой. Париетальный листок влагалищной оболочки, или общая влагалищная оболочка, участвует в формировании влагалищной полости и влагалищного канала с влагалищным кольцом, через который влагалищная полость имеет сообщение с перитонеальной полостью. Вдоль каудального края влагалищной полости париетальный листок переходит в висцеральный, который, окружая семяпровод, сосуды и нервы семенника с его придатком, образует семенной канатик и брыжейку семенника с ее производными (складки, связки, бурса). Висцеральный листок формирует специальную влагалищную оболочку, одевающую вместе семенник и придаток семенника. Переход париетального листка на семенник и его придаток с образованием связки мошонки более четко выражен у жеребца, несколько слабее у хряка и верблюда. У других животных париетальный листок широким участком прилежит непосредственно к хвосту придатка, имея с ним прочное (кобель, кот) или слабое (жвачные), или очень рыхлое (кролик) сращение. Этими взаимоотношениями обусловлены различия в степени развития брыжейки придатка семенника и его связки. Придаточные половые железы – gll. genitals accessoriae – своими секретами, выделяемыми в просвет мужской уретры, способствуют не только увеличению объема эякулята, но и созданию благоприятных условий для жизнедеятельности спермиев, их подвижности и оплодотворяющей способности. Являясь производными пристенных железистых структур, каждая придаточная половая железа характеризуется специфичностью вырабатываемого секрета и видовыми особенностями в степени развития. Из домашних животных они наиболее развиты у жеребца и хряка, что связано, прежде всего, с маточным типом осеменения, требующим не столько высокой степени концентрации спермиев, сколько большого объема эякулята (у жеребца он составляет 60–100 мл, у хряка – 300–450 мл и даже до 1 л, в то время как у жвачных – лишь 3–8 мл). Придаточные половые железы в онтогенезе закладываются в процессе дифференциации мочеполовых выводящих путей. Пузырьковидные железы развиваются из мешковидных выростов каудальных концов протока промежуточной почки, луковичные железы за счет разрастания эпителиальных выростов половочленной части уретры, а предстательные железы – из эпителиальных выростов ее тазовой части. Предстательная железа формируется позднее других желез и полного своего развития достигает к половой зрелости животного. У старых животных она подвергается атрофии и замещению железистой ткани соединительнотканными структурами. Все придаточные половые железы по своему строению относятся к альвеольнo-трубчатым образованиям. К придаточным половым железам относятся пузырьковидная, предстательная и луковичная. К их числу можно отнести также ампулярные и уретральные железы, которые своими выделениями участвуют в образовании спермоплазмы.
1 – мочевой пузырь; 2 – пузырьковидная железа; 3 – предстательная железа; 4 – мочеточник; 5 – семяпровод; 6 – мочеполовая мышца; 7 – луковичная железа; 8 – седалищнолуковичная мышца; 9 – седалищнокавернозная мышца; 10 – луковичногубчатая мышца; 11 – ретрактор (оттягиватель) полового члена.
Пузырьковидная железа – gl. vesicularis – парная, располагается в мочеполовой складке брюшины дорсально от мочевого пузыря и латерально от ампулярной части семяпровода. Она имеет гроздевидную или пузырьковидную форму с полостью внутри, куда открываются протоки долек железы. Общий выводной проток выстлан многослойным эпителием и открывается самостоятельным отверстием в начальную часть уретры в области семенного холмика. У некоторых животных он объединяется с концевым участком семяпровода, образуя семяизвергающий проток. Секрет пузырьковидной железы во время эякуляции выводится в последнюю очередь. Он обеспечивает очищение просвета уретры, а попадая во влагалище, под действием кислой среды загустевает, образуя биологическую пробку, противодействующую истечению половых продуктов самца из половых путей самки. Эта особенность наиболее характерна для рукокрылых, грызунов и зайцеобразных. У однопроходных, сумчатых, китообразных и многих хищных пузырьковидных желез нет. Их отсутствие компенсируется функцией ампулярных и уретральных желез. Сперма – семенная жидкость, состоящая из половых клеток и спермоплазмы, или секрета придаточных половых желез.
|
