Ж.И. Резникова

ПОВЕДЕНИЕ МУРАВЬЕВ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ*

* Резникова Ж.И. Межвидовые отношения муравьев. Новосибирск: Наука, 1983. С. 51—91 (с сокр.).

До сих пор неясно, могут ли муравьи использовать дистанционное наведение на источник пищи, подобно пчелам, какое количество информации они могут передавать и какие факторы определяют выбор того или иного способа обмена сведениями.

В данной главе приводятся лишь первые подходы к решению этих вопросов, отнюдь не претендующие на полноту исследования.

Функционирование такой сложной системы, как многовидовое сообщество муравьев, во многом определяется характером поведения и взаимодействия особей на кормовом участке. Появляется все больше данных в пользу того, что действия муравьев, главным образом, социально обусловлены (Захаров, 1972,1974, 1975). К настоящему времени многое известно о различных формах координации деятельности вне-гнездовых рабочих, а также о способах добывания пищи и об особенностях ориентации. Однако за пределами исследований остались некоторые важные вопросы поведения муравьев, познание которых необходимо для разработки концепции сообщества социальных насекомых.

Одна из наименее изученных сторон жизни муравьев — индивидуальное поведение особей и роль индивидуума в жизни семьи. До сих пор основное внимание исследователей привлекало групповое поведение. Оценка внутривидовой и межвидовой изменчивости индивидуального поведения муравьев пока практически отсутствует.

Нет экспериментальных работ, посвященных исследовательскому поведению муравьев в естественных условиях; в то же время это — важная форма деятельности, присущая всем животным. Многие этологи склонны рассматривать его как фундамент всего поведения (Шовен, 1972). Изучение исследовательского поведения в сравнительно-видовом аспекте может пролить свет на возможности использования биологического потенциала на уровне многовидовых сообществ муравьев. То же касается способности муравьев к научению, поскольку наши представления о сложности задач, с которыми в природных ситуациях сталкиваются муравьи, и о способах их решения еще явно недостаточны.

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ МУРАВЬЕВ

Среди немногих работ, посвященных изучению индивидуального поведения муравьев, большинство проведено в лабораторных условиях и посвящено главным образом функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их активности. Я. Добжанская (Dobrzanska, 1958), используя индивидуальное мечение, впервые поставила ряд экспериментов по выявлению связи поведения муравьев F. polyctena и F. sanguined с выполняемыми ими функциями. Оказалось, что наименее раздражимые особи несут функции, не требующие подвижности; другие выполняют работы, связанные с частой сменой задач и с постоянным активным движением.

Г. Веррон (Verron, 1974, 1976) исследовал локомоторную активность муравьев Lasius niger, Lasius flavus и Formica fusca, помещая их на разграфленный манеж и учитывая число делений, пробегаемых каждой особью, а также время, затраченное на передвижение и остановки. Оказалось, что часть особей отличается большой вариабельностью этих этологических признаков, остальных можно условно разделить на сильно активных (в семье их меньшинство), средне- и низко активных. Сходные данные были получены на Tapinoina erraticum в результате наблюдений за транспортировкой куколок из чрезмерно нагретой в прохладную зону (Meudes, 1973).

У Myrmica laevinodis исследовались индивидуальные различия в уровне активности и агрессивности (Le Roux A. M., Le Roux С., 1979). Оказалось, что в среднем 50% рабочих совершенно неактивны и не выходят из гнезда, 30% активны, но не агрессивны, а 20% и активны и агрессивны, причем последняя группа может быть еще разделена на малоагрессивных и агрессивных.

В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функциональной дифференциации особей (Oekland, 1931; Kill, 1934; Stager, 1937; Otto, 1962; Boulig, Janzen, 1969). Так, К. Хорстманн (Horstmann, 1973) выделяет среди вне гнездовых рабочих F. polyctena три профессиональные группы: восходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики строительного материала. Собственно индивидуальной изменчивости поведения вне гнездовых рабочих на кормовом участке посвящена только работа Ф. Бернарда (Bernard, 1971), описавшего различия в технике сбора семян у Messor barbara: большинство муравьев таскают семена одно за другим, пробираясь в густых зарослях, 8—9% срезают и тащат в гнездо целый стебелек с 20—60 семенами, и лишь 1—2% сборщиков умеют сбрасывать зерна вниз с вершины холма.

Соотношение различных элементов поведения у муравьев разных функциональных групп до сих пор остается неисследованным у подавляющего большинства видов. В частности, лишь в немногих работах применялся метод построения этограмм (Harkness M.L., Hark-ness R.D., 1976; Higashi, 1978; Brandao, 1978).

<...> Мы оцениваем индивидуальное поведение муравьев, согласно принципам фиксирования и классификации элементов поведения Е.Н.Панова (1978) по соотношению элементов поведения и, кроме того, по характеру траекторий передвижения на кормовом участке (Резникова, 1974 а, 1977 а; Резникова, Шиллерова, 1978, 1979). Большой вклад в эти исследования внесла О.А. Шиллерова (Богатырева) (1980). Вопросам индивидуального поведения муравьев разных видов посвящена ее дипломная работа (1980).

Наблюдения проводились в 1971,1976—1979 гг. в ассоциациях I и II*. * Ассоциация — здесь: группа видов муравьев, обитающих на общей территории (прим. сост.). Предварительно большую часть вне гнездовых рабочих в выбранных семьях метили индивидуальными метками с помощью цветных нитролаков, смешанных с нитроклеем. Метка держалась на муравьях до полутора месяцев. Код составлялся так, чтобы стирание краски можно было контролировать:

например, желтая точка на груди муравья означала, что белой точке на левой стороне брюшка должна соответствовать красная точка на правой. Все кодовые сочетания заносились в журнал, и одновременно с мечением новых муравьев производилось подновление старых меток. Для индивидуального отлова муравьев проворных видов применялись конические колбочки с прорезанным в дне отверстием.

Наблюдения проводили в периоды высокой активности муравьев с момента выхода из гнезда до возвращения в него. Для статистической обработки отбирали "полные" рейсы, исключая муравьев, потерянных наблюдателями до возвращения в гнездо. Два наблюдателя хронометрировали продолжительность поведенческих реакций муравьев с помощью двух-стрелочного секундомера и одновременно вычерчивали траекторию передвижения особи на плане кормового участка. Для этого кормовой участок предварительно был разбит на квадраты со стороной 0,5м. Всего проанализировано 640 этограмм и траекторий муравьев, что соответствует примерно 100 ч наблюдений.

Мы старались проследить как можно большее число рейсов одной и той же особи за любой срок — от одного дня до месяца. Такие наблюдения в природе, насколько нам известно, не проводились. В то же время без них очень трудно представить себе место муравья в семье и изменчивость его поведения. Это оказалось сложной задачей: многие меченые муравьи теряли метку или терялись сами, погибали на кормовом участке, становясь добычей пауков или других муравьев, а чаще всего на неопределенный срок исчезали в гнезде. Поэтому мы очень дорожили теми особями, которые исправно выходили на кормовой участок и давали нам возможность судить о степени постоянства функций муравьев на кормовом участке и об их территориальном консерватизме. Таким муравьям мы давали имена и старались использовать каждую встречу с ними в своих целях. Иногда удавалось наблюдать до 20 рейсов одного фуражира в течение месяца.

Пользуясь классификацией Е.Н. Панова (1978), мы выделяли в качестве регистрационных элементов единицы поведения II уровня — несложные блоки локомоций (бег, транспортировка добычи, обследование травостоя) и "позы" (резкий поворот на месте, ощупывание предмета). Правда, в некоторых случаях трудно решить, к какому уровню принадлежит рассматриваемая единица поведения: ко II или к III. Так, обследование небольших площадок, травостоя и т. п. представляет скорее "комплекты поз", однако ввиду их несложности нам кажется нецелесообразным рассматривать их отдельно. Более или менее упорядоченные последовательности (ориентировочные около гнездовые, охотничьи рейды и т. п.) мы рассматривали в качестве поведенческих ансамблей.

Для количественной оценки траекторий (Резникова, 1980) были выбраны следующие параметры:

1) отдаление — расстояние от гнезда до наиболее удаленной от него точки траектории;

2) степень извилистости — отношение отдаления к общей длине пробега;

3) отношение числа самопересечений траектории к общей длине пробега;

4) максимальная ширина охвата участка траекторией;

5) площадь охвата участка траекторией;

6) амплитуда отклонения траектории от прямой, проведенной от гнезда до наиболее удаленной от него точки (среднее из 10 измерений, произведенных на равном расстоянии).

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ

Наблюдения за тремя семьями Formica cunicularia (Резникова, Шиллерова, 1978) позволили выделить две относительно автономных группы: трофобионтов и активных фуражиров* Трофобионты — группа рабочих мурвьее с узкой специализацией —собиратели выделений тлей. (соотношение их численности примерно 1: 2). И те и другие могут заниматься транспортировкой строительного материала. Серии дальних рейсов (их бывает 3—5 за день) обычно начинаются и заканчиваются кратковременными выходами в при гнездовую зону.

Трофобионты, посещающие наземные колонии тлей на переферии кормового участка, используют в большинстве рейсов один и тот же путь. Около 90% времени они затрачивают на бег по поверхности почвы или по стеблям трав, остальное время приходится на чистку тела или ориентировочные реакции. Муравьи, посещающие кормовые пещерки (с подземными колониями тлей и цикадок) в средней зоне кормового участка, обладают более изменчивым и разнообразным поведением. Они тратят значительно больше времени (до 25%) на обследование территории (ощупывание мелких предметов, прикорневых частей растений, обследование почвы), что, возможно, связано с поиском новых кормовых пещерок. Эти муравьи изредка могут совершать охотничьи рейсы.

Активные фуражиры — рабочие муравьи, активно разыскивающие корм и производящие мобилизацию пассивных фуражиров к источникам корма (прим. сост.).

Активные фуражиры ("охотники") обрабатывают широкие секторы кормового участка и, видимо, хорошо знакомы со всей территорией в целом. На пути фуражира, несущего добычу, мы последовательно ставили преграды, перегоняя его таким образом в самый дальний сектор по отношению к тому, где этот муравей был впервые замечен. Из 14 особей лишь 2 затратили на возвращение в гнездо более 10 мин, остальные находили его без всяких затруднений. Ранее такие опыты, позволяющие предположить наличие "внутреннего плана" территории у активных фуражиров, проводились нами у Cataglyphis aemscens и А. Буркхалтером (Burkhalter, 1972), М. и Р. Харкнессами (Harkness М., Harkness R., 1976) у Calaglyphis bicolor.

Характер поведения и конфигурация траекторий наиболее лабильны у активных фуражиров. Траектории их отличаются большой извилистостью (0,11±0,07), тогда как при сборе пади** этот показатель близок к единице. Во время охоты наблюдаются и наибольшая площадь охвата территории — 9,62 ± 2,3 м2 (при сборе пади — 1,19 + 0,6 м2, при окологнездовом патрулировании — 1,6 ± 0,1) и максимальная амплитуда отклонения (соответственно 2,13 ± 0,2 м; 0,7 ± 0,3 м и 0,4 ± 0,08 м).

При поиске добычи муравьи либо передвигаются широким челноком, либо последовательно обследуют небольшие участки на разном удалении от гнезда. Поведенческий репертуар охотника включает обыскивание травостоя, ощупывание предметов, охоту и транспортировку добычи. Чаще всего муравей находит мелких насекомых (цикадок, клопов) в куртинах злаков или в укрытиях на поверхности почвы, сжимает их в челюстях и сразу транспортирует в гнездо. В поисках добычи активные фуражиры могут в течение нескольких дней или нескольких периодов активности обрабатывать один и тот же участок и, наоборот, в один день обследовать разные секторы территории.

** Падь — сладкие выделения тлей, которыми питаются муравьи (прим. сост.).

У F. pratensis поведение особей связано с глубокой специализацией. Для этого вида характерно четкое вторичное деление территории и наличие узкопрофессиональных групп фуражиров. Поэтому индивидуальная изменчивость поведения отдельных особей выражена значительно слабее, чем у F. cunicularia. При сравнении активных фуражиров оказалось, что в то время как в поведении каждой особи F. cunicularia содержится почти полный набор актов, выделенных нами у обоих видов, у F. pratensis в среднем их 6—8. Отличительная особенность поведения лугового муравья — большая доля времени, затрачиваемого на контакты с другими муравьями на кормовом участке.

Formica uralensis экологически во многом сходен с F. pratensis (Stebaev, Rcznikova, 1972, Резникова, Самошилова, 1981), но организация кормового участка и поведение особей черноголового муравья совершенно иные (см. ранее). Как уже отмечалось, вторичное деление территории выражено очень слабо. Большинство внегнездо-вых рабочих обрабатывают разные зоны кормового участка и, по-видимому, могут осуществлять весь набор функций. Из 20 особей, наблюдавшихся многократно, лишь один муравей совершал только охотничьи рейсы, а остальные совмещали их с посещением кормовых пещерок и колоний тлей.

Типичный случай представлен на рис. 2. Муравей В 24/VII в 9.05 вышел для окологнездового ориентирования (траектория I). В 9.20 он выходил с охотничьим рейсом (траектория II), причем часто контактировал с другими особями, обследовал растительность, останавливался для ориентировки. В 18.53 он охотился несколько дальше от гнезда (траектория III). В другие дни этот муравей посещал кормовую пещерку на дороге (траектория IV). 20/VII он дважды выходил на охоту в разные зоны кормового участка (траектория V, VI), а также посещал кормовую пещерку (траектория VII). Помимо этого, он участвовал в столкновении с семьей F. picea, находящейся в 9 м от гнезда по ходу дороги. Характерно, что чем дальше муравьи отходят от гнезда, тем больший процент времени в их поведенческом репертуаре занимают ориентировочные реакции и меньший — контакт с другими муравьями. При повторных выходах на тот же маршрут доля ориентировочных актов уменьшается. <...>

ГРУППОВОЕ ОБУЧЕНИЕ У МУРАВЬЕВ

Обучение, связанная с ним лабильность поведения и обмен информацией лежат в основе механизмов межвидового взаимодействия. В данном разделе мы попытаемся осветить вопросы, необходимые для дальнейшего изложения: каковы изменчивость психических возможностей фуражиров одного и разных видов и способность их к решению сложных задач?

Возможности муравьиного интеллекта давно занимали умы исследователей. Поскольку долгое время господствовало мнение о том, что у насекомых вырабатываются лишь элементарные условные рефлексы, сложность задач, которые экспериментаторы предлагали муравьям, наращивали очень робко. Сама по себе способность муравьев к запоминанию и научению была экспериментально продемонстрирована с помощью различных методик, начиная с классических экспериментов Т. Шнейрлы, обучавшего их в лабиринтах (Schneiria, 1933, 1946), и кончая работами последних лет (Длусский, 1967; Резникова, 1971, 1975; Плеханов, Кауль, 1976; Мазохин-Поршняков, Мурзин, 1976, 1977; Мурзин, 1976, 1977). В частности, при групповом обучении у F. polyctena удалось выработать сложные инструментальные условные рефлексы: муравьи должны были тянуть за одну из нитей, чтобы получить доступ к кормушке, спрятанной за ширмой. Интересно, что наблюдались случаи, когда тянули за нитку одни муравьи, а проникали за ширму другие, т. е. обучалась именно группа в целом (Rechtsteiner, 1968, 1971).

Приобретение опыта, в том числе основанного на подражании, имеет особенно большое значение для муравьев, так как срок жизни одной особи достигает у некоторых видов 7 лет (Otto, 1962), а в среднем срок жизни рабочих особей — 1,5—2,5 года (Haskins С., Haskins Е., 1980), т. е. больше, чем у многих видов грызунов. В настоящее время считается доказанным существование у муравьев сигнальной преемственности* (Захаров, 1974). При решении задач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражательных реакциях, должна проявляться неоднородность психических возможностей и индивидуального опыта муравьев. Проявление индивидуальных вариаций и способность группы муравьев к решению сложных задач, требующих логических операций, были почти не исследованы до настоящего времени. * Сигнальная преемственность — обучение животного в группе, основанное на подражании другим ее членам (прим. сост.).

Разнокачественность психических возможностей фуражиров. Индивидуальные различия в способностях и навыках животных привлекли внимание исследователей в основном в последнее время, когда начались попытки межвидовых количественных сравнений. До сих пор в этом плане внимание уделялось лишь позвоночным животным. Так, Д. М. Рамбо (Rumbaugh, 1968) (цит. по Д. Дьюсбери, 1981) установил, что в группе беличьих обезьян (сай-мири) часть животных решает задачи на "формирование установки" на уровне высших обезьян (более 90% правильных выборов при втором предъявлении), а часть оказывается вообще не способной крещению. К. Н. Благо-склонов (1974) на примере мухоловок-пеструшек, которым предлагались задачи с перемещением гнезд и с преодолением пугающего препятствия (трубка, вставленная в леток), показал, что формы решения задач очень различны и адекватны накопленному индивидуальному опыту.

У муравьев разнообразие стереотипов поведения связано прежде всего с кастовым полиморфизмом и наличием группового и возрастного полиэтизма, т. е. фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. Этот вопрос довольно хорошо изучен и подробно обсуждался в монографии А. А. Захарова (1972). Однако дифференциация особей может быть еще более глубокой. Известно, что в небольших функционально однородных группах муравьев выделяются "одаренные" особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп (Combes, 1941, цит. по А. А. Захарову, 1972).

Различия в способностях и уровне активности рабочих особей можно наблюдать даже в относительно простых ситуациях, когда группа муравьев сталкивается с препятствием на пути к пище или гнезду. Такой опыт был проделан нами в 1968 г. с трофобионтами F. polyctena, которые спускались по стволу березы к муравейнику. Ствол окружили кольцом пластилина с нафталином. Преодоление этого препятствия не было хаотическим: группы из 6—7 фуражиров останавливались перед кольцом и ожидали своего "вожака" — самого активного муравья, который первым преодолевал препятствие и затем пробегал через кольцо туда и обратно, сопровождая остальных муравьев. Возможно, что здесь проявились отношения доминирования-соподчинения, связывающие знакомых между собой особей, которые используют перекрывающиеся поисковые участки.

Предположение о наличии индивидуальной иерархии в группах рабочих особей вытекает и из работы А. М. и Г. Руа (Le Roux А. М., Le Roux G., 1979). В группах из 8—10 особей М. laevinodis наблюдалось постоянное соотношение активно-агрессивных, активно-малоагрессивных, активных и совершенно неактивных муравьев. По этим критериям муравьев перегруппировали в четыре однородные группы. Оказалось, что совместное содержание агрессивных особей приводит к некоторому снижению их агрессивности и активности, а неагрессивных — к появлению среди них агрессивных особей. В результате во всех группах соблюдается примерно то же соотношение особей по уровню агрессивности, что и первичное. При восстановлении первоначальной ситуации проявляется тенденция к сохранению муравьями ранга, приобретенного после первой перегруппировки. Значительное количество муравьев оставались полностью неагрессивными в течение всех перегруппировок.

Сходные результаты получены Г. Верроном (Verron, 1977): одновозрастных особей Lasius niger объединили в четыре группы по уровню активности, которую они проявляли, перетаскивая песчинки. Удаление самых энергичных особей заставляло остальных проявлять большую активность, а их присутствие, напротив, подавляло деятельность остальных.

Эти опыты дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах зависят от психофизиологических свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Такое взаимодействие было исследовано А. А. Захаровым (1981) в тонком лабораторном эксперименте с малыми группами муравьев Formica rufa.

Оказалось, что индивидуальная борьба за доминирование выражается в увеличении двигательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях агрессивности и прямого противоборства. В частности, муравьи устраивают своеобразные турниры, когда претендующий на первенство фуражир пытается занести соперника в гнездо. Два фуражира некоторое время толкают друг друга, стараясь сложить напарника "чемоданчиком". Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются.

Изъятие особей-доминантов из групп со сложившейся поведенческой структурой стимулирует быстрое линейное продвижение оставшихся особей по рангам. При этом выход в лидеры не является формальным перемещением на освободившееся место: именно в период своего утверждения в новой роли лидер резко увеличивает активность. Вполне возможно, что способность муравьев к обучению коррелирует с их иерархическим положением в группе, обслуживающей определенный участок территории, и с реактивностью по отношению к внутригрупповым ранговым перемещениям.

Пока еще мало данных для того, чтобы сравнивать у разных видов соотношение числа особей, способных быстро справляться с новыми задачами, и особей, не способных к этому. Однако можно полагать, что этот показатель связан со способом использования кормового участка. При коллективной фуражировке достаточно лишь нескольким особям справиться с задачей, а остальные могут обучаться в результате подражания. Если же муравьи действуют на кормовом участке в одиночку, то существенные различия в их психических возможностях только повлекут за собой неравномерное использование территории: сообразительные особи будут полнее использовать ресурсы своего участка.

Такое предположение подтверждается опытами по коллективному обучению в лабиринтах муравьев нескольких видов. Р. Шовен (Chauvin, 1963) устанавливал лабиринты на фуражировочных дорогах F. polyctena. Это вид с наиболее явно выраженным групповым поведением. В начале опыта только 10—20% муравьев преодолевали лабиринт. Лишь спустя 10 ч, благодаря подражательным реакциям, число их достигло 75—80%.

Аналогичный опыт был проведен нами с F. uralensis в степях Южной Хакасии (1969 г.). Лабиринт, предлагаемый муравьям, представлял собой несколько цилиндров, вставленных один в другой так, чтобы входы в них располагались с противоположных сторон. В последнем внутреннем цилиндре помещалась приманка. До предъявления задачи муравьев прикармливали на площадке для наблюдений в лабиринте первой сложности (один цилиндр). Площадки размещались в периферийной зоне кормового участка. Для того, чтобы исключить возможность накопления муравьями опыта, лабиринты разной сложности расставляли на разных площадках. Оказалось, что в лабиринт второй сложности в течение первого часа наблюдений попадали 70% из пытавшихся проникнуть туда муравьев; за то же время в лабиринт третьей сложности попадали 10—25% особей, а четвертой — всего 1—2%.

Такой же эксперимент, проведенный с Cataglyphis setipes turcomanica (урочище Акибай, ТССР, 1970 г.), выявил совсем иное соотношение: 95, 90 и 70% соответственно. У муравьев этого вида кормовой участок организован по принципу одиночной фуражировки, и большинство внегнездовых рабочих легко справлялись с задачей самостоятельно.

Эксперименты, в которых одновременно предъявлялось большое число (50—100) лабиринтов второй сложности, расставленных на всей площади участков наблюдений (1200—1800 м2) в ассоциациях I—Ill, также выявили соответствие между скоростью и характером обучения муравьев и способами организации фуражировки. Для F. picea и F. cunicularia, действующих на территории в одиночку, такая задача вообще не составила сложности, и они доставали приманку при первых же обнаружениях лабиринта. Напротив, среди 20—40 особей F. pratensis, привлеченных к лабиринту, лишь 2—3 муравья проникали к приманке в течение первых четырех часов наблюдений. Впоследствии к ним присоединились еще 8—10 особей, и они вместе транспортировали приманку. Фуражиры М. scabrinodis и L. alienus действовали примерно одинаково: в лабиринте, находящемся вблизи гнезда, появлялись 2—3 разведчика, и в течение 0,5—1 ч они производили. массовую мобилизацию рабочих (до 200 особей). <...>

Задачи, требующие логических операций. Высокий уровень психической организации муравьев вполне позволяет задуматься об их способности усваивать логическую структуру задачи и применять полученный опыт в измененной ситуации. Эти две формы поведения — обучаемость и способность улавливать логические связи — были разграничены Г. Хар-лоу (Harlow, 1958), который таким образом поставил вопрос об объективном изучении рассудочной деятельности животных. По В. Келеру (Kohler, 1921), основной критерий разумного поведения — решение задачи с учетом всей ситуации в целом. По-видимому, именно эта способность муравьев объясняет результаты упоминавшегося выше эксперимента Дж. Брауэра (Brower, 1966), в котором семья Formica Integra, в течение трех лет ежедневно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения.

Мнение о принципиальной неспособности насекомых к логическим операциям упорно продолжает сохраняться в научной среде, несмотря на работы Г. А. Мазохина-Поршня-кова (1968, 1969, 1974), посвященные медоносной пчеле. Этот автор экспериментально доказал, что пчелы могут многое: опознают классы фигур инвариантно к их размеру и взаимному повороту, т. е. обобщают фигуры по форме; способны генерализовать визуальные стимулы по признакам "новизна окраски", "двухцветность", "непарность" (последнюю задачу как наиболее сложную решают лишь единичные особи).

Эксперимент проводился с лабораторным гнездом F. polyctena (численность около 1,5 тыс. особей). Здесь уместно сделать небольшое отступление, проливающее некоторый свет на природу экспериментальной работы с муравьями. Дело в том, что в монографии автор обычно старается представить свою работу в виде стройной системы, в которой все эксперименты исторически и логически обусловлены. Однако, как и в некоторых других случаях, опыт, который будет изложен ниже, мы задумали совсем с иной целью: нас интересовало, как муравьям-трофобионтам удается не перепутать ветки с колониями тлей на больших деревьях..

Для изучения ориентации муравьев была сконструирована простая лабораторная установка, схематично изображенная на рис. 3. К вершине стержня (высотой 50 см) прикреплялся веер полосок (каждая длиной 15 см) из плотной бумаги ("ветки"). Одиннадцать "веток" располагались под углом 15° по отношению друг к другу. Приманкой служила капля сахарного сиропа, нанесенного вначале на конец верхней "ветки". Через каждые 10 мин приманка последовательно переносилась с "ветки" на "ветку", все ниже и ниже, помещаясь таким образом под все большим углом к исходному направлению.

Для смены локализации приманки муравьев осторожно снимали с установки, уносили ее с арены, срезали кончик "ветки" с приманкой и, нанеся каплю сиропа на следующую "ветку", вновь предъявляли установку муравьям.

Первые же наблюдения показали, что муравьи, похоже, предлагают нам значительно более интересный вариант опыта (с этим часто приходится сталкиваться): они стали быстро угадывать, на какой "ветке" окажется приманка при очередном предъявлении. Получалось, что группа муравьев усвоила алгоритм решения задачи. Чтобы проверить свое предположение, мы провели серию наблюдений над перемещением приманки и муравьев, учитывая при этом такие параметры, как время, затраченное разведчиками на поиски, доля посещений "правильной ветки" от общего числа посещений, а также скорость движения фуражиров на пути к приманке.

В каждом из 19 опытов (с интервалом 2—3 дня) приманка проходила полный цикл перемещений в вертикальной плоскости. Между 10-м и 11-м опытами был выдержан интервал в 10 дней. Последующие 5 опытов проводились в измененной обстановке: веер "веток" был перемещен в горизонтальную плоскость.Во всех повторностях фиксировали выбор "ветки" каждым приходящим муравьем, а также время, затраченное на поиски пищи первыми тремя особями (дальнейшие поиски в значительной степени оказались обусловлены подражательным поведением). В качестве одного из показателей активности учитывалась скорость движения муравьев по стержню на пути к приманке.

Групповое мечение позволило установить, что приманку посещало в общей сложности около 200 фуражиров. Эта группа сложилась еще в ходе подготовки эксперимента (с неперемещаемой приманкой), и привлечение новых муравьев было незначительным. Количество муравьев, одновременно посещавших приманку, составляло 30—50 особей. Скорость их движения на пути к приманке возрастала от 8—11 при 1-м предъявлении до 16—20 см за 15 с при 2—3-м предъявлении и далее до конца опыта оставалась на том же уровне. Во время поиска приманки муравьи не ориентировались на искусственный источник света: включение или перемещение лампы не влияло на скорость обнаружения приманки.

В ходе трех первых опытов время, затраченное разведчиками на поиски приманки, увеличивалось до 4-го предъявления, т. е. до тех пор, пока направление "ветки" с приманкой не составило 60° по отношению к вертикали. При последующих предъявлениях время поисков сокращалось. Причем, если в ходе первых наблюдений муравьи посещали все "ветки", то в дальнейшем — преимущественно те, на которых они получали приманку при более ранних предъявлениях. Основная доля посещений приходилась на ту "ветку", где приманка была 10 мин назад. Таким образом, поиски приманки постепенно упорядочивались: муравьи запоминали ее расположение,

В ходе четвертого опыта поведение муравьев резко перестроилось. Время поисков приманки стало уменьшаться сразу, и после третьего предъявления не менялось до конца опыта. При этом муравьи почти перестали посещать "ветки", на которых они уже получали сироп, а искали приманку на той "ветке", куда она должна была переместиться. Такое положение сохранялось в течение всех последующих опытов, причем во время 11 -го цикла время поисков приманки на любой "ветке" составляло всего 0,3—1,2 мин. Десятидневный перерыв практически не повлиял на поведение муравьев.

При размещении "веток" в горизонтальной плоскости положение не изменилось: муравьям не потребовалось дополнительного обучения. Время, затрачиваемое на поиски приманки, убывало после первого же предъявления. По неясным для нас причинам для муравьев оказалось трудным находить приманку на "ветке", расположенной под углом 165° к первоначальному направлению, В последнем случае они затрачивали на поиски гораздо больше времени, чем при более ранних предъявлениях. Это различие несколько сгладилось в ходе последующих опытов, но полностью не было ликвидировано. Что касается направленности посещений, то муравьи сразу же начали делать поправку на перемещение приманки, несмотря на измененные условия задачи.

В итоге нам кажется, что полученные результаты можно трактовать как проявление способности муравьев к экстраполяции, т. е. к вынесению известной на отрезке функции за его пределы. Это один из основных качественных критериев, выдвинутых Л. В. Крушинс-ким (1958) для оценки рассудочной деятельности животных. Г. А. Мазохин-Поршняков (1974) приводит убедительные доводы в пользу наличия экстраполяции (или предвидения хода событий) у медоносных пчел, опираясь, в частности, на их способность предвидеть путь Солнца по небесному своду. Все это позволяет полагать, что общественные насекомые способны к осуществлению некоторых логических операций на уровне высших позвоночных животных.

ОБМЕН ИНФОРМАЦИЕЙ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ

Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т. п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: кинопсис (Stager, 1926, 1931)— реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей; выделение феромонов (Wilson, 1962, 1963), действующих либо как сигналы тревоги (торибоны, не обладающие специфичностью), либо как следовые вещества (в большинстве случаев видоспецифичные); звуковые (стридуляционные) сигналы (Forel, 1874; Autrum, 1936; Еськов, 1973) и тактильный (антеннальный) код (Wasmann, 1899). Эти средства обмена информацией и способы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А. А. Захарова (1972). Этологическим аспектам химической коммуникации посвящены обзорные статьи У. Машвитца (Maschwitz, 1975) и Б. Хольдоблера (Hulldobler, 1978).

Г. М. Длусский (1979) систематизировал сведения, касающиеся способов передачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Ниже приводятся выдержки из этой статьи, так как она содержит ряд определений, которые будут использоваться в дальнейшем.

Найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений (КМД) — петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ или стридуляцией. КМД является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на КМД разведчика может происходить самомобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.

В гнезде разведчик передает пищу и совершает комплекс действий, активирующих фуражиров (КДАФ), который включает тактильные контакты, пробежки по камерам, осциллирующие движения, стридуляцию, выделение феромонов. В отличие от КМД КДАФ является комплексом сигналов, специально адресованных другим фуражирам. По мнению автора, этот комплекс действий инстинктивен и видоспецифичен, хотя степень выраженности его различных компонентов может варьировать в зависимости от степени возбуждения разведчика.

КДАФ разведчика или особей, контактировавших с ним (активаторов), может вызвать неспецифическую активацию, т. е. увеличение интенсивности обычных для каждый особи функций. В том числе происходит массовый выход активных фуражиров, что повышает вероятность нахождения пищи. Особой формой является реактивация, т. е. переключение на поиск определенного вида пищи в своем поисковом участке. У пассивных и некоторой части активных фуражиров КДАФ вызывает специфическую активацию, т. е. состояние готовности к мобилизации.

Мобилизация Г. М. Длусским определяется как процесс, в результате которого разведчик направляет фуражиров к конкретному участку, где он обнаружил пищу. Автор выделяет следующие типы мобилизации:

1. Мобилизация тандемом: один из фуражиров пристраивается за разведчиком и, постоянно контактируя с ним, доходит до кормушки.

2. Киноптическая мобилизация: активированные фуражиры смотрят, откуда разведчик приносит добычу, а затем идут в том же направлении.

3. Мобилизация приводом группы: разведчик приводит к пище цепочку фуражиров.

4. Мобилизация по следу: активные фуражиры самостоятельно отыскивают источник пищи по пахучему следу, оставленному разведчиком.

5. Дистанционное наведение — этот способ мобилизации характерен для медоносной пчелы, а у муравьев он указывается Г. М. Длусским как возможный для Messor и Aphaenogaster. разведчик определенными элементами КДАФ передает фуражирам информацию о направлении, а в некоторых случаях — и о расстоянии до источника пищи, и мобилизованные особи находят кормушку, пользуясь этими данными.

Во всех случаях характер реакции фуражиров на КДАФ разведчика не безусловен (в отличие, например, от реакции на феромон тревоги). Как показано Г. М. Длусским (1975) на Myrmica rubra и Н. Г. Лопатиной.(1971) на медоносной пчеле, считывать информацию, содержащуюся в сообщениях разведчиков, могут лишь предварительно обученные особи. При этом какие именно компоненты КДАФ будут восприниматься особью как сигнал, зависит от того, в каких условиях происходит обучение. Поэтому у разных семей одного вида могут формироваться разные системы регуляции фуражировки.

Факторы, определяющие выбор способов передачи информации. Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. Например, у Crematogaster aschemeadi организация массовой фуражировки обеспечивается тактильными стимулами, наличием пахучего следа и стремлением к следованию за разведчиком (Leuthold, 1968). Сходные механизмы мобилизации описаны у нескольких видов рода Camponotus и у F. fusca (Holldobler, 1971;

Muglich, Hulldobler, 1975;Traniello, 1976). По мнению М. Меглиха и Б. Хольдоблера (1975), комплекс рекрутирующих сигналов у муравьев подсемейства Formicinae включает элементы ритуализованното поведения.

До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специфическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида. Так, Б. Хольдоблер и Э. О. Вильсон (Hulldobler, Wilson, 1975, 1978) выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья-портного Oecophylla logninoda:

1) мобилизация на пищу с использованием пахучего следа, трофаллаксиса* и тактильных стимулов;

2) мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами);

3) мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей;

4) ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа и 5) дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей. Добжанские (DobrzanskaJ., Dobrzanski J., 1976) выявили несколько вариантов поведения фуражиров Myrmica laevinodis: следование группы мобилизованных муравьев за лидером, продвижение по пахучему следу без лидера и активацию. Разведчик возвращается в гнездо либо по собственному следу, либо по новому маршруту.

Можно выделить несколько факторов, определяющих выбор того или иного способа обмена информацией.

Психофизиологическое состояние разведчика. Г. М. Длусским и соавторами (Длусский, Волцит, Сулханов, 1979) на примере муравьев рода Myrmica впервые описана зависимость эффективности мобилизации от состояния возбуждения у разведчика. Условно выделено три состояния: А — скорость разведчика мала, взаимное кормление, стридуляции нет, оставляет непрерывный след жалом; В — скорость выше, стридулирует изредка, оставляет след из точек; С — высокая скорость, постоянная стридуляция, след не оставляет. Количество активированных работах пропорционально степени возбуждения разведчика. На основании своих наблюдений 1 данных М. Каммертс-Трико (Cammaerts-rricot, 1974) авторы полагают, что при раз-шх способах мечения может наблюдаться выделение различных химических веществ и что лед потенциально несет информацию о со-тоянии разведчика.

Отмечено, что активируются только работе, имевшие тактильный (антеннальный) питает с разведчиком или активаторами. Мобилизация происходит лишь после возвращения разведчика, находящегося в состоянии ли С. Группа рабочих выстраивается за разведчиком, и он приводит их к кормушке.

В той же работе показано, что способы передачи информации меняются в зависимости от внешних условий: пахучий след использовался муравьями только для нахождения кормушки в темноте, в других условиях они о не оставляли. Подобное явление обнаружено О. В. Волцит (1979) и у Aphaenogaster bterranea.

По-видимому, степень возбуждения и разведчика, и активированных им фуражиров резделяется также индивидуальными различиями в пороге реакции на воздействие феромнов. Эта закономерность изучена пока толь-ко Atta texana (Moser, Brownlee, Silver-stein,)8) и у муравьев рода Crematogaster (Blum, пег, 1966). У Crematogaster обнаружена целая схема стереотипов поведения в зависимости от юга реакции особей, причем высшую степень активности демонстрируют мелкие рабочие uthold, Schiunegger, 1973).

Наконец, активность разведчиков может (естественно меняться в разные часы и дни. Так, женскими (DobrzanskiJ., DobrzanskaJ., 1975) описано удивительное состояние "ухода в себя" целых семей Myrmica riibra и Tertamorium pitum, когда внегнездовые рабочие не реагируют ни на пищевые стимулы, ни даже на появление врагов, по отношению к которым aespitum, как правило, проявляют агрессивность.

Индивидуальные различия в способах ориентации. Следствием разнокачественности психических возможностей муравьев является, в особенности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов.

Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрывающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры (Резникова, 1974). Это доказывается экспериментом, проведенным в ассоциации 1. В периферийных частях секторов У и W, принадлежащих разным дорогам гнезда В, были срезаны все растения. Лишив таким образом муравьев наиболее вероятных ближних естественных ориентиров, мы расставили рядом с каждой кормовой пещеркой искусственные ориентиры: в секторе V — 8 бутылок, оклеенных черной бумагой, в секторе W' — 10 бутылок, оклеенных белой бумагой. Предварительно пометили групповыми метками 2 тыс. муравьев, посещавших эти пещерки.

Учеты динамической плотности помеченных муравьев показали, что спустя два дня их распределение было таким же, как и до опыта. На третий день мы поменяли местами белый и черный ориентиры в точках / и 2 на границе секторов. Затем в течение дня непрерывно фиксировали траекторию каждого помеченного муравья. В первые 3 ч наблюдался переход 36 особей, ранее помеченных в секторе V, в сектор W и 14 — в обратном направлении. Все они направлялись к привычному ориентиру, минуя свою кормовую пещерку. До эксперимента не более б муравьев обнаруживались за пределами своего сектора как с той, так и с другой стороны.

Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, также показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40—45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. Эксперименты с ориентирами высотой 3 и 50 см дали идентичные результаты.

В другом опыте выяснялась роль запаховых меток, оставленных на территории муравьями. В 10 кормовых пещерок, расположенных по ходу фуражировочных дорог в секторе W, были вставлены воронки из фильтровальной бумаги с широкими "воротничками", так что муравьи, заходящие в пещерку, предположительно могли их метить. Через два дня три воронки оказались испорченными, а остальные мы перенесли в "ложные пещерки" — углубления, сделанные по ходу дороги на расстоянии 30—40 см от прежних пещерок (4 — по направлению к гнезду, 3 — от гнезда). В настоящих пещерках вместо "бывших в употреблении" воронок поставили свежие. К этому времени воронки сами по себе уже не вызывали исследовательской реакции муравьев.

В результате зафиксировано 480 посещений ложных пещерок мечеными особями. В 38 случаях муравьи подробно обследовали новые пещерки и по нескольку раз забирались внутрь.

В контрольном опыте, в секторе V, эксперимент проводился по той же схеме, но и в настоящих и в ложных пещерках воронки стояли свежие. Из зафиксированных 320 посещений лишь в 4 случаях муравьи пытались проникнуть в ложные пещерки.

Все это позволяет предположить, что часть фуражиров, хотя и небольшая, ориентируется по запаховым вехам — в данном случае необязательно по пахучим следам, но, возможно, просто по "запаху пещерки", которым пропитывались воронки.

Таким образом, можно полагать, что в группах муравьев F. pratensis, приуроченных к одной зоне кормового участка, часть особей пользуется небольшими ближними зрительными ориентирами (например, травянистыми растениями), другая часть — более крупными ориентирами (например, деревьями) или светокомпасной ориентацией, а меньшинство использует запаховые вехи. В целом такое разнообразие способов должно повышать надежность действия группы, так как при исчезновении или изменении одних ориентиров муравьи, которые пользовались ими, могут переориентироваться за счет подражания остальным особям.

Индивидуальные вариации в системах ориентирования, несомненно, должны влиять на выбор разведчиками того или иного способа передачи сведений.

Способы обмена информацией и динамическая плотность особей на территории. Значение динамической плотности особей как одного из важнейших факторов, определяющих характер взаимодействия особей и соответственно обмена информацией между ними, было впервые выявлено А. А. Захаровым (1972, 1975) на примере Cataglyphis setipes turcomanica. В эксперименте с помощью выгораживания части кормовой территории ему удалось повысить динамическую плотность особей почти на порядок. Муравьи, которые в естественных условиях вели себя как одиночные охотники, качественно изменили свое поведение: наблюдались коллективная охота на крупных насекомых, совместная транспортировка добычи, а также обмен тактильными сигналами, взаимная чистка и трофаллаксис, что характерно у данного вида только для внутригнездового общения.

Использование разных путей передачи информации в зависимости от динамической плотности особей мы исследовали на примере Camponotusjaponicus atenimus (ассоциация IV). Была выбрана семья с трехсекционным гнез-дом (численностью около 2,5 тыс. особей). Поведение фуражиров, обнаруживших источник штриховой — траектория движения активированных фуражиров пищи, изучали с помощью кормушек с сиропом, помещаемых на разном расстоянии от гнезда.

На расстоянии 4—6 м от гнезда динамическая плотность особей составляла 0,30 экз. на 1 дм2 в минуту. Здесь разведчик быстро находил пищу и, насытившись, возвращался к гнезду, не используя дорогу. Он кормил встреченных у входа муравьев и несколько раз на 1—2 мин заходил в гнездо. При этом, вследствие КДАФ разведчика, происходила специфическая активация фуражиров: до 50 особей выходили из гнезда и скапливались в пригнездовой зоне. Единичные муравьи следовали к кормушке непосредственно за разведчиком, когда он возвращался к пище.

В дальнейшем происходило быстрое накопление фуражиров на кормушке (рис. 8). Поскольку большинство из них приходили туда самостоятельно, мы предположили, что разведчик оставляет пахучий след. Однако применение закопченного стекла, на котором разведчик может оставлять следы (Hangartoer, 1969), не дало результатов: на ровном субстрате следы отсутствовали. Более того, стекло, положенное на пути к кормушке, препятствовало накоплению на ней муравьев.

Наблюдения за поведением разведчика, возвращающегося к гнезду, показали, что по пути он несколько раз взбирается на травинки и проводит по ним задним концом брюшка. Возникло предположение, что он таким образом маркирует высокие предметы с помощью следового феромона.

Для проверки мы поставили следующий эксперимент: на квадрате 2,5х5 м, в дальнем конце которого располагалась кормушка, после тщательного удаления всей растительности были густо расставлены спички (на расстоянии 0,5 см одна от другой). Когда разведчик возвращался от кормушки в гнездо, каждая спичка, на которую он взбирался, заменялась новой, а спички, предположительно помеченные разведчиком, мы расставляли в ложном направлении — под углом 90° по отношению к линии, соединяющей гнездо и кормушку. Таких спичек было 7—10 на пути к гнезду и 2—3 возле самой кормушки.

Оказалось, что при повторном выходе из гнезда разведчик начинает петлять, затрачивая на поиски приманки значительно больше времени, чем в обычной ситуации, но не идет в ложном направлении и находит кормушку. Напротив, активированные им фуражиры, выйдя из гнезда, движутся в том направлении, куда указывают помеченные разведчиком спички.

В четырех повторностях, когда помеченные спички были расставлены то с правой, то с левой стороны от кормушки, мы наблюдали продвижение в этих направлениях групп численностью от 8 до 15 особей. Поскольку муравьи в таких случаях не находят пищу, они рассеиваются по участку, возвращаются в гнездо и затем идут уже по верному следу, заново проложенному разведчиком. След действует недолго: спустя 30—40 мин фуражиры, побывавшие на кормушке, часто отклоняются от прямого пути, но зато бегут быстрее. На последнем этапе перестановка спичек, помеченных разведчиком при первых рейсах, не приводит к дезориентации фуражиров.

Можно полагать, что разведчик при первом же рейсе пользуется не только пахучим следом, но и зрительными ориентирами. Фуражиры, выходящие из гнезда, вначале идут по следу или непосредственно за разведчиком, а затем запоминают и другие ориентиры. <...>

Иной способ привлечения фуражиров к пище использовался тогда, когда кормушка находилась далеко от гнезда (на расстоянии 7—10 м). Динамическая плотность особей здесь составляла 0,15 — 0,08 экз. на 1 дм2 в минуту. В данном случае разведчик, возвращаясь к гнезду, всегда пользовался дорогой. По дороге же он приводил из гнезда группу фуражиров (до 6 особей). Они двигались друг за другом "гуськом", причем постоянно касались антеннами брюшка впереди идущего муравья. Такие цепочки муравьев мы неоднократно наблюдали на фуражировочных дорогах и вне опыта: обычно это связано с приводом новых фуражиров к дальним колониям тлей.

В опыте с кормушкой накопление на ней муравьев происходило медленно: за один период фуражировочной активности (3—4 ч) разведчик успевал привести не более двух групп фуражиров. Муравьи, которые следовали за разведчиком, сами никого не мобилизовали.

В том варианте, когда кормушка находилась в периферийной зоне (10—15 м от гнезда), мобилизации на пищу не происходило. Динамическая плотность фуражиров составляла не более 0,03 экз. на 1 дм2 в минуту, поэтому каждая особь действовала на кормовом участке самостоятельно.

Таким образом, для мобилизации фуражиров Camponotus japonicus atem'mus на пищу необходимым условием является достаточно высокая плотность фуражиров на участке. Видимо, противоречие между сведениями П. И. Мариков-ското (1958), наблюдавшего массовую мобилизацию у С. herculeanus, и А. А. Захарова (1972), который зафиксировал ее отсутствие, объясняется очень низкой динамической плотностью особей в последнем случае (менее 0,01 экз./дм2 в 1 мин).

В наших опытах выяснено, что динамическая плотность особей определяет также выбор одного из двух способов обмена информацией, каждый из которых характеризуется высокой специфичностью.

Дистанционное наведение и вопрос о языке. Феномен дистанционного наведения был впервые описан К. Фришем (Frisch, 1923) у медоносной пчелы ("язык танцев") и с тех пор привлекал внимание многих исследователей. Обзор литературы и детальный физиологический анализ сигнальной деятельности пчел можно найти в монографии Н. Г. Лопатиной (1971). В последнее время возникли разногласия относительно того, в какой степени танец действительно используется для передачи информации о местонахождении корма. Появилось мнение о преобладающей роли запаха в процессе мобилизации пчел. Исследования, посвященные этому вопросу, обсуждаются в обзорах А. Веннера (Wenner, 1971) и Дж. Гоулда (Gould, 1975, -1976).

Резкая критика гипотезы "языка танцев" содержится в статье Р. Розина (Rosin, 1980). Автор считает, что принятие данной гипотезы противоречит канону Л. Моргана (Morgan, 1894), согласно которому нужно стараться объяснить действия животных без привлечения проявлений высших психических способностей. Один из основных доводов Р. Розина состоит в том, что молодые сборщицы находят источник корма по запаху. На наш взгляд, это лишь подтверждает вывод Н. Г. Лопатиной (1971) о том, что для считывания содержащейся в танце информации необходимо накопление опыта.

В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностями шимпанзе к общению с помощью амслена — системы жестов, которой пользуются глухонемые (Gardner R. А., Gardner В. Т., 1969), и графических символов. Вслед за Ю. Линденом (1981), который удачно популяризовал эти исследования, можно считать, что беспримерный эксперимент Гарднеров выводит нас за рамки парадигмы, обусловливавшей до сих пор наши представления о коммуникации животных и человека. Похоже, что человекообразные обезьяны действительно могут пользоваться языком: на ам-слене они составляют предложения, придумывают собственные слова, шутят и ругаются. Естественно, возникает острый интерес к проблеме и определению языка вообще.

Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В своей книге "Курс современной лингвистики" (цит. по Ю. Линдену, 1981) он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, произвольность, взаимозаменяемость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т. е. все, за исключением культурной преемственности.

Действительно, согласно господствующему мнению, язык танцев полностью генетически детерминирован (Wilson, 1972; Menzel, Erber, 1978). Однако данные Н. Г. Лопатиной (1971) свидетельствуют о том, что и для считывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.

В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически детерминирована (инстинктивна) и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида (Wilson, 1972). Совершенно иную гипотезу выдвинул Г. М. Длусский (1981). Он предположил, что у общественных насекомых имеется два типа коммуникативных систем. В первую группу входят детерминированные (инстинктивные) системы, обеспечивающие выполнение наиболее важных для жизни семьи функций: поиск особей противоположного пола, защита гнезда, обмен пищей, детерминация каст и в ряде случаев, возможно, организация групповой фуражировки. Ко второй группе относятся лабильные коммуникативные системы, основанные на способности насекомых к обучению.

В подтверждение этой гипотезы автор поставил несколько серий экспериментов с группами муравьев Myrmica rubra, которые содержались в разных условиях; в темноте и на свету, с дозированным белковым и углеводным кормом и с неограниченным количеством пищи. Всем семьям в конце эксперимента предлагалась одинаковая новая задача — "экзамен". Оказалось, что у семей, составленных из молодых рабочих, сформировались разные системы организации групповой фуражировки, в зависимости от заданного в эксперименте режима кормления. Многие компоненты фу-ражировочной деятельности, в частности, способность муравьев воспринимать пахучий след как сигнал, оказались не детерминированными, а сформированными в процессе обучения. Наличие таких лабильных коммуникативных систем у муравьев в принципе позволяет поставить вопрос об языковом поведении.

Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которую могут передать животные. По мнению Э. О. Вильсона (1972), пчелы способны передать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит — о направлении полета. Насколько нам известно, пока отсутствуют эксперименты, оценивающие максимальное количество информации, получаемой из языка танцев.

Какое же место среди коммуникативных систем животных занимает "язык" муравьев? До сих пор считалось, что обучение у муравьев носит сугубо предметный характер и это прямо связано со способами их общения. Не было известно, могут ли разведчики передать информацию о координатах источника пищи, не прибегая к прямому показу или к пахучему следу.

Чтобы ответить на этот вопрос, мы поставили эксперимент, в котором муравьи должны были найти пищу, пользуясь сообщением разведчика о ее координатах. Работа проводилась в 1970 г. в лаборатории Карасукского озерного стационара Биологического института СО АН СССР. Использовалось искусственное гнездо, заселенное семьей Camponotus herculeanus, численностью около 600 особей. Схема опыта изображена на рис. 10. Лабораторная арена была разделена на две части: в меньшей помещалось гнездо, в большей, скрытой от муравьев высокой загородкой, — 10 одинаковых экспериментальных установок. Через загородку было перекинуто четыре мостика, но только один из них позволял проникнуть на скрытую часть арены. Таким образом, первую часть задачи (выбор мостика) можно было решить путем подражания разведчикам.

Каждая установка представляла собой веер из 12 хлорвиниловых прутков ("веток"), укрепленных сверху на общем основании высотой 20 см. На конце каждого прутка помещалась кормушка, но только одна из 120 содержала сироп. Передать информацию о координатах кормушки (вторая часть задачи) можно было только путем дистанционного наведения.

Схема опыта такова: вначале к установкам допускаются несколько индивидуально помеченных муравьев. Наблюдения проводятся через день, и в промежутках между опытами муравьев не кормят. После того как муравьи обучаются находить приманку, первую группу изолируют, а к установкам допускают новых муравьев (эти особи также помечены) из числа контактировавших с первопроходчиками. Далее фиксируют число приходов муравьев на все "ветки" и подсчитывают долю безошибочных приходов (табл. 1—3). Для того чтобы исключить действие пахучего следа, ветки, которые посещали муравьи, протирают слабым раствором спирта.

Первые приходы в гнездо трех разведчиков, питавшихся на кормушке, вызвали неспецифическую активацию фуражиров. Разведчики совершали возбужденные движения и часто постукивали брюшком по стенке гнезда. Активированные фуражиры толпились в гнездовой части арены. Выбор мостика, ведущего в экспериментальную часть арены, происходил очень быстро, путем визуального подражания разведчикам. Таким образом, первая часть задачи не представляла сложности для муравьев.

Вторая часть — выбора установки и затем "ветки" — оказалась весьма трудной. В течение первого дня наблюдений из 26 особей, посещавших экспериментальную часть арены, мы выделили 8 "перспективных" муравьев, относительно часто находивших приманку. В дальнейшем к установкам допускали только эту группу. Спустя 5 дней три муравья "отсеялись", на 9-й день выбыл еще один

После изоляции этой группы, когда к установкам было допущено 10 новых особей, оказалось, что они в первый же день достигли такого результата, как первая группа при 3-м предъявлении. Обращает на себя внимание характерная деталь: муравьи в течение первых трех предъявлений делали довольно много ошибок в выборе установки (см. табл. 1). Однако на верно выбранной установке они чаще всего сразу шли на "ветку" с приманкой, а на всех остальных тоже избирали главным образом верное направление. Видимо, информация о координатах нужной "ветки" передавалась почему-то более точно, чем о координатах установки.

В целом можно считать, что вторая группа фуражиров каким-то образом использовала дистанционное наведение, осуществляемое первой группой. Поскольку нужно было найти одну из 120 "веток", количество передаваемой информации log,120 = 7 бит. Это позволяет, правда, пока лишь на уровне предположения, говорить о способности муравьев к дистанционному наведению.

Можно провести параллель между нашим экспериментом и серией опытов Е. Мензела (по Е. Н. Панову, 1980), в которых одному из группы шимпанзе (условно — лидеру) показывали тайник с приманкой. После контакта с лидером обезьяны успешно находили тайник. В том случае, когда лидеров было двое и одному из них показывали либо пустой тайник, либо приманку с малым числом фруктов, шимпанзе следовали за первым лидером и игнорировали второго.

По мнению Е. Н. Панова, анализировавшего эти результаты в книге "Знаки, символы, языки" (1980), шимпанзе, во-первых, могут намеренно извещать своих собратьев о чем-то, что в данный момент находится вне сферы их видимости (в этом проявляются элементы тех свойств нашего языка, которые носят название перемещаемое™). Во-вторых, в данном случае налицо использование сигналов, имеющих явные признаки иконического знака (в приведенном примере речь идет о жестах и мимике). Е. Н. Панов считает это одним из первых доводов в пользу существования у животных потенциальных языковых способностей.

Вопрос о способах дистанционного наведения у муравьев остается открытым. Наиболее вероятным каналом связи следует, по-видимому, считать антеннальный код. К такому выводу пришел С. И. Забелин (1979), эксперименты которого с муравьями Tapinoma simrothi karavaievi проводились по методике, сходной с нашей, но с использованием пахучего следа. Экспериментальная установка представляла собой крестообразный лабиринт. В первом опыте сахарная приманка находилась на одном из лучей лабиринта. При переносе приманки с одного луча на другой происходила постепенная переориентация потока фуражиров со старого следа на новый. Выбор нового следа облегчался тактильным контактом между муравьями, направляющимися в лабиринт и возвращающимися оттуда. Во втором опыте

приманка находилась на двух лучах лабиринта одновременно. Муравей, входящий в лабиринт, в большинстве случаев шел на тот же луч с приманкой, с которого возвращался фуражир, обменявшийся с ним ударами антенн.

Поведение муравьев на кормовом участке пластично и определяется, главным образом формой территориальной организации. Использование неохраняемогокормового участка по принципу одиночной фуражировки связано с резко выраженной индивидуальной изменчивостью поведения, высокой исследовательской активностью и одинаковой способностью большинства внегнездовых рабочих быстро переключаться на новые источники пищи и преодолевать препятствия. Напротив, у видов, обычно использующих вторичное деление охраняемой территории, проявляется существенная разнокачественность психических способностей внегнездовых рабочих, что, возможно, эволюционно связано с наличием активных и пассивных фуражиров, характерным для начальных этапов социального становления этой группы.

Есть основания полагать, что соотношение "способных" и "неспособных", активных и малоактивных особей непостоянно у разных популяций и даже разных семей одного вида и зависит от численности семьи и способа использования кормового участка.

Групповые действия муравьев на кормовом участке во многом определяются их способностью к подражанию и научению. Экспериментально установлено, что муравьи могут решать задачи, требующие логических операций. Эти способности играют важную роль в процессах передачи и считывания информации муравьями. Характер обмена сведениями и модальность сигналов обусловлены различными факторами: динамической плотностью особей на кормовом участке, психофизиологическими свойствами и состоянием разведчика, в частности, индивидуальными особенностями его ориентации, а также внешними условиями (например, освещенностью).

Экспериментально показано, что муравьи могут передавать сведения не только с помощью прямого показа или пахучего следа, но, возможно, и путем дистанционного наведения. Сведения, передаваемые фуражирами о координатах кормушки, содержат около 7 бит информации. Эти исследования требуют продолжения, но уже сейчас есть основания поставить вопрос о языковом поведении муравьев.

Бернд Хейнрих РАЗУМ ВОРОНОВ*

Начиная с древних скандинавов, видевших в вороне вестника богов, с исконных американцев, почитавших его как всезнающего лукавца и бога, и кончая Конрадом Лоренцем, все считали обыкновенного ворона самой умной птицей в мире. Выразительную оценку разуму воронов