СЕЛЕЗЕНКАСелезенка выполняет ряд разнообразных функций, поэтому гистогенез этого органа представляется весьма сложным. Закладка селезенки впервые обнаруживается на 5-6 неделе эмбрионального развития, представляя собой плотное скопление мезенхимных клеток внутри развивающего большого сальника. Hartmann, Bergel и Gut считают, что мезенхима закладки селезенки полностью происходит из целомического эпителия. Изначально закладка состоит из круглых мезенхимных клеток, сосудов нет. Затем образуется разветвленная сеть щелей, являющейся прообразом сосудистой системы селезенки; образование истинной стенки сосудов произойдет позже. Сосуды дифференцируются раньше других структур селезенки. В эмбриональной селезенке различают идущие независимо друг от друга первичные вены (принадлежащие системе портальной вены) и вены, сопровождающие артерии. Мезенхимный ретикулум, расположенный между сосудами дифференцируется по гемопоэтическому, эндотелиальному и фибробластическому путям. В конце 4-го начале 5-го месяца внутриутробного развития селезенка играет важную роль как орган кроветворения. При этом осуществляется эритропоэз, гранулопоэз, мегариоцитопоэз. Лимфопоез невелик, плазматические клетки единичны. В течении 7-го месяца внутриутробного развития миелоидное кроветворение заметно снижается. Интенсивность лимфоидного кроветворения в этот период, наоборот, значительно возрастает. В этот период лимфоидные клетки располагаются мелкими, диффузно распределенными группами. Крупные лимфоидные скопления локализуются вокруг артерий формируя юные лимфоидные фолликулы. Центры размножения в них отсутствуют. К моменту рождения гистогенез селезенки незавершен. Степень и скорость развития лимфоидных структур селезенки (как и других органов) обнаруживают значительные индивидуальные колебания и определяются антигенной стимуляцией. Эти процессы захватывают довольно большой период развития – от 0 до 12 летнего возраста Ф-ции: 1. Кроветворная (антигензависимый лимфопоэз) 2. Барьерно-защитная – фагоцитоз, осуществление иммунных р-ций. 3. Депонирование крови 4. Обменная. Регулирует обмен углеводов, железа, стимулирует синтез белков, фактор свертывания крови, холестерина и билирубина, влияет на синтетические ф-ции печени. 5 Гемолитическая – при участии лизолецетина разрушает старые эритроциты 6. Эндокринная - синтез эритропоэтина, тафтсина и спленина. ТАФТСИН пептид, стимулирующий активность фагоцитов. СПЛЕНИН – аналог тимопоэтина, стимулирует бласттрансформацию и дифференцировку Т-лимфоцитов. Селезенка – паренхиматозный, зональный орган, покрытый соединительнотканной капсулой с включениями миоцитов и покрытая мезотелием. От капсулы также отходят трабекулы содержащие миоциты. Эти структуры образую опорно-сократительный аппарат. Все пространство между капсулой и трабекулами заполнено ретикулярной тканью, образующая строму селезенки, совокупность лимфоидных клеток на строме представляет паренхиму. Выделяется в селезенке две разнящиеся по строению зоны – белая и красная пульпы. Белая пульпа – совокупность лимфоидных фолликулов (узелков), лежащих вокруг центральных артерий. Лимфоидные узелки селезенки отличаются от узелков лимфатического узла, так как содержат и В- и Т- зоны, Итак каждый фолликул содержит: 1. Реактивный центр; 2. Мантийная зона – корона из малых В-лимф. памяти; 3. Маргинальная зона; 4 Периартериальная зона или периартериальная лимфоидная муфта – зона вокруг центральной артерии. 1-я и 2-я зоны являются В-зонами. В центре размножения располагаются дендритные клетки, В-лимф. на разных стадиях развития и делящиеся В-лиф., претерпевшие бластрансформацию. В мантийной зоне происходит кооперация Т-и В- лиф. И накопление В-лимф памяти. Большая часть Т-лимф. (60%) Белой пульпы лежат вокруг центральной артерии и является Т-зоной. При иммунном ответе клеточного типа эта зона увеличивается. В периартериальной зоне находятся антигенпредставляющие клетки: интердигитирующие и свободные макрофаги. Они захватывают антигены из притекающей крови, перерабатывают и передают в комплексе с молекулами МНС 2класса и ИЛ-1Т-х, запуская каскад иммунных реакций. Снаружи от перниартериальной и мантийной зон узелков находится маргинальная зона, окруженная маргинальным синусом. В этой зоне проходят взаимодействия Т- и В-лимфоцитов, через нее поступают Т- В-лимфоциты, которые здесь захватываются макрофагами. Через эту зону в красную пульпу мигрируют созревающие плазмоциты. Клеточный состав маргинальной зоны представлен лимфоцитами (В-лимфоциты и предшественники плазмоцитов, макрофаги, ретикулярные клетки). Красная пульпа состоит из пульпарных синусов, пульпарных (бильротовых) тяжей и нефильтрирующих зон. В основе пульпарных тяжей находится ретикулярная ткань, между сетью которой находятся эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты, плазмоциты на разных стадиях созревания. Пульпарные тяжи выполняют следующие ф-ции: 1 распад и уничтожение эритроцитов; 2 созревание плазмоцитов; 3 осуществление обменных процессов. Синусы красной пульпы относятся к венозной системе, но по строению близки к синусоидным капиллярам: выстланы эндотелием, лежащим на прерывистой базальной мембране. Эндотелиоциты имеют веретеновидную форму, лежат продольно неплотно друг к другу («рассохшийся деревянной бочки»). Ф-ции синусов – транспорт крови, обмен кровью между сосудистой системой и стромой, депонирование крови. В красной пульпе широко представлены макрофаги. В красной пульпе есть зоны нефильтрирующие, в которых отмечается скопление лимфоцитов, служащие резервом для образования новых лимфоидных узелков. Соотношение белой и красной пульпы может быть различным, в связи с этим выделяют 2 типа селезенки: иммунный тип с выраженным развитием белой пульпы; метаболический тип при значительном преобладании красной пульпы. Кровообращение в селезенке. Кровь поступает по селезеночной артерии – сегментарные – трабекулярные – пульпарные, которые в лимфоидном узелке или за его пределами делится на пульпарные, они окружены периартериальными муфтами или эллипсоидами. Здесь нет миоцитов, базальная мембрана прерывистая, а стенки эллипсоида образуют ретикулярные клетки с высокой фагоцитарной активностью, в состав эллипсоида входят лимфоциты и макрофаги. Ф-ция этих образований; фильтрация и дезинтоксикация крови. Кисточковые артерии продолжаются в венозные синусы красной пульпы. Важное значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенках сосудов в месте перехода их в вены; сфинктеры есть и в артериолах. Если открыт сфинктер в артериоле и закрыт венозный – то идет заполнение селезенки кровью. После закрытия артериального сфинктера – кровь депонируется, при этом старые эритроциты подвергаются разрушению. Если открывается венозный сфинктер, а артериальный будет закрыт – селезенка опорожняется от крови. При открытие обоих сфинкторов - идет циркуляция крови в обычном режиме. Из венозных синусов кровь поступает в пульпарные, трабекулярные, сегментарные и селезеночные вены. Понятие «открытое» и «закрытое» кровообращении. При бодрствовании организма кровь протекает по сосудам, не входя в строму («закрытое» кровообращение). Во время отдыха и покоя кровь депонируется, т.е. создаются условия для выхода ее в ретикулярную ткань, а это способствует процессам селекции и разрушения старых эритроцитов (2открытое» кровообращение). Одновременно появляется возможность контакта макрофагов с антигенами и элиминация их.
|
