Сравните эволюционное значение мутационной изменчивости у про- и эукариот.

Мутационная изменчивость является основным источником генетической изменчивости у прокариот, обладающих гаплоидным набором генов. У них, вновь возникающие мутации сразу проявляются в фенотипе, а на фенотипическое выражение мутаций влияют межгенные взаимодействия и эпигеномные взаимодействия белков — продуктов экспрессии генов. У эукариот, обладающих диплоидным и полиплоидным генотипами, решающее значение имеет комбинативная изменчивость. В результате объединения гамет родителей, в генотипах потомков комбинируются разные аллели, в том числе, вновь возникшие мутации, тандемные повторы, возникающие в результате кроссинговера и передислокации мобильных генетических элементов. Вторым источником комбинирования генов является равный кроссинговер. Новые сочетания генов приводят к новым, отсутствовавшим у родителей, признаков фенотипов потомков. (возникновение ореховидного гребня у кур вследствие комбинирования двух диаллельных генов) У организмов, размножающихся половым путем, разнообразие комбинирующихся генов во много раз превосходит разнообразие, создаваемое мутационной изменчивостью. Количество возможных комбинаций генов отражает количество генетических классов зигот во втором поколении.

Эволюция организмов в знач степени связана именно с развитием адаптации, причем преобразование сложных многокомпонентных адаптивных комплексов контролируется многими независимыми генетическими системами. Следовательно, для объяснения эволюции мутационный процесс совершенно недостаточен - необходимо указать фактор, интегрирующий мутации и формирующий на их основе фенот. приспособления любой сложности. Таким фактором является естественный отбор. Осознание этого пришло к генетикам не сразу. Известно, что большинство вновь возникающих мутаций рецессивны. Поэтому, диплоидный (или полиплоидный) генотип эукариот защищает фенотип от эффекта экспрессии мутантных генов. В этом состоит одно из кардинальных различий механизмов эволюции прокариот и эукариот. У прокариот каждая мутация проявл в фенотипе и за адаптацию прокариоты платят колоссальной гибелью потенциально бессмертных клеток — организмов. У эукариот геном защищен, что имеет решающее значение для существования многоклеточных организмов. Рецессивность генеративных мутаций служит основой формирования генофонда популяций, то есть создает материал эволюции, с которым работает отбор.

 

91. Каковы возможные причины и эволюционное значение полиморфизма, т.е. присутствия в популяции нескольких хорошо различимых морф?

Полиморфизм – это структурная генетическая изменчивость в популяции. Пример: двухточечная божья коровка. Среди них есть чёрная и красная морфы. + полиморфизм у моллюска по окраске раковины. + мухоловки-белошейки и мухоловки-пеструшки. Генетический – половой деморфизм, плейоморфизм. Модификационный – не закреплён генетически.

Полиморфизм имеет большое биологическое значение, так как он обеспечивает существование вида в разнообразных условиях, дает материал дивергенции - расхождения признаков и групп особей, позволяет популяции лучше использовать многообразные условия среды.

 

92. Какова наследуемость и воспроизводимость адаптивных модификаций?

Согласно этой концепции (эпигенетич эволюц), непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений. На уровне особей материалом отбора служат носители разнонаправленных формообразовательных реакций (морфозов), реализуемых системой при уклонении условий от нормальных. Отбор на осуществление предпочтительной аберрации, реализуемой неидентичными носителями, превращает ее в наследуемое изменение, постепенно замещающее прежнюю норму. Устойчивость (наследуемость) нормы зиждется здесь на регулятивных взаимодействиях внутри системы, создаваемых отбором и катализирующих определенную траекторию развития. Таким образом, наследственность в этой теории - не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как целостное свойство нормального развития. Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот";.

 

93. Как объяснить, что случайные мутации служат материалом направленного преобразования признаков?

Т.к. мутации лежат в основе модификационной и комбинативной форм изменчивости, то обеспечивают появление новых и видов и признаков. А это и служит исходным материалом для естественного отбора.. Совокупность всех реально возможных мутаций составляет спектр изменчивости данного генотипа и генофонда данной популяции как системы из всех составляющих его генотипов. подавляющее большинство признаков организма контролируется не одним геном, а несколькими (часто многими), а сложные фенот структуры формируются в результате взаимод. сложных комплексов генов. Отдельные мутации разных генов сами по себе принципиально не могут сформировать гармоническое целое, тем более обеспечить развитие и преобразование сложных приспособлений организмов. Эволюция организмов в знач степени связана именно с развитием адаптации, причем преобразование сложных многокомпонентных адаптивных комплексов контролируется многими независимыми генетическими системами. Следовательно, для объяснения эволюции мутационный процесс совершенно недостаточен - необходимо указать фактор, интегрирующий мутации и формирующий на их основе фенот. приспособления любой сложности. Таким фактором является естественный отбор.

94. Что такое плейотропия? Какие ограничения это явление накладывает на эволюцию признаков фенотипа?

Плейотропия – свазанность одного гена с несколькими признаками. Имеет биосинтетические причины. Мутация в таких генах ведет к комплексным нарушениям. (напр гидроцефалия – нарушение строения плоских костей черепа, строения век, мозга имеет причину полное нарушение формирования хрящей). Также один признак может кодироваться несколькими генами (пример у дрозофилы – мутация minute получается мутациями в 16 локусах трех хромосом) Настоящая полигенность при мутации в одном локусе детерминирует частично признак.

Кроме мутаций, степень выраженности которых обусловлена внешними факторами, бывают мутации с фенотипическими изменениями в константных условиях. (мутация безглазости у дрозовил). В одних и тех же условиях вариабельность мутационных изменений огромна. В этом случае фенотип зависит от остальной внутренней среды, то есть от всех остальных генов. То есть у нее меняется экспрессивность. Пенетрантность – проявление в константных условиях мутантного фенотипа не у всех мутантов (eyeless в отличие от bar). Пенетрантность и экпрессивност можно менять прямым действием среды.

Если мутации не проявляются в фенотипе, они не важны для отбора. Отбору подвергаются только доминантные мутации (проявляются в фенотипе, влияют на приспосабливаемость). Более приспособленными оказываются гетерозиготы изза сверхдоминирования.

 

95. Объясните, почему большинство мутантных аллелей рецессивно по отношению к аллелям дикого типа?

Новые мутации могут, конечно, сразу обладать доминантным проявлением в фенотипе диплоидных особей, но вероятность выживания мутантов вообще невелика, и поэтому преимущественно сохраняются именно рецессивные мутации. Впоследствии, если при каких-либо изменениях внешних условий новый признак окажется благоприятным, обусловливающий его мутантный аллель может вторично приобрести доминантное фенотипическое выражение (следует подчеркнуть, что доминантны и рецессивны, собственно говоря, не сами аллели, а их проявления в фенотипе). Переход аллеля от рецессивного к доминантному состоянию может быть обусловлен различными механизмами, действующими на разных уровнях преобразований наследственной информации в онтогенезе. Генетически такой переход может быть достигнут через отбор особых генов-модификаторов, влияющих на фенотипическое проявление мутантного аллеля (гипотеза Р.Фишера), или же через отбор аллелей с большей физиологической активностью (обеспечивающих более интенсивный синтез ферментов), чем первоначальный рецессивный вариант (гипотезы С.Райта и Д.Холдейна). В сущности, эти гипотезы не исключают, а взаимно дополняют друг друга, и эволюция доминантности может происходить путем отбора малых мутаций как структурных генов, так и генов-модификаторов.

96. Какое значение для эволюции имеет мобилизационный резерв изменчивости? Как он формируется?

Накопление под защитой стабилизирующего отбора генетической

изменчивости, как нейтральной, то есть не влияющей на морфогенез, так и псевдонейтральной, то есть подавленной (срегулированной) эпигенетическими взаимодействиями развивающихся зачатков, приводит к увеличению генофонда популяции. Шмальгаузен назвал накопление этой изменчивости «мобилизационным резервом». Он предположил, что при резких изменениях среды, сопровождаемых сокращением численности популяции, эта изменчивость, в силу увеличения гомозиготности, проявляется в фенотипах и служит материалом для движущего отбора. Таким образом, стабилизирующий отбор сохраняет уже существующие адаптации и совершенствует их онтогенез.

 

97. Может ли мутационный процесс сам по себе обеспечивать эволюцию?

Отдельные мутации разных генов сами по себе принципиально не могут сформировать гармоническое целое, тем более обеспечить развитие и преобразование сложных приспособлений организмов. Эволюция организмов в знач степени связана именно с развитием адаптации, причем преобразование сложных многокомпонентных адаптивных комплексов контролируется многими независимыми генетическими системами. Следовательно, для объяснения эволюции мутационный процесс совершенно недостаточен - необходимо указать фактор, интегрирующий мутации и формирующий на их основе фенот. приспособления любой сложности. Таким фактором является естественный отбор.

 

98. За счет чего признаки, обладающие узкой нормой реакции, стабильно проявляются в фенотипе?

Стабильность признаков, обладающих узкой нормой реакции, может быть обеспечена тремя факторами: 1) Жесткой генетической детерминацией. Тогда вся, или, по крайней мере, большая часть изменчивости признака имеет генетическую природу. Отбор по таким признакам наиболее эффективен, но и плата за эволюцию, то есть гибель менее приспособленных особей, тоже высока. 2) Стабильность признака может быть обеспечена его жесткой онтогенетической детерминацией. Таковы многие морфологические признаки, например число шейных позвонков млекопитающих (их всегда семь), или план строения позвоночных (также как и беспозвоночных) животных, или тип дробления зиготы (спиральный, радиальный) и т. п. Изменчивость таких признаков практически не зависит от генотипа. Она эпигеномна, и их эволюция лишь опосредованно и косвенно определяется естественным отбором 3) Третья причина стабильности признаков фенотипа—гомеостаз внутренней среды организма и гомеорез (термин Уоддингтона), то есть устойчивость онтогенетических взаимодействий в развивающемся организме.

 

99. Какие механизмы обеспечивают множественность вариантов проявления в фенотипе признаков, обладающих широкой нормой реакции?

Признак, имеющий широкую норму реакции, изменяется в большом диапазоне. Например, количество молока у крупного рогатого скота зависит в большой степени от условий содержания и кормления. Признак, имеющий узкую норму реакции, мало зависит от внешних условий, например окраска шерсти у крупного рогатого скота. Норма реакции складывалась исторически в результате естественного отбора; она имеет большое приспособительное значение. Зная влияние факторов внешней среды на норму реакции конкретных признаков, можно повышать урожайность растений и продуктивность животных.