Особенности строения клеток и размножения водорослей класса Bacillariophyсeae

В данном классе насчитывается от 12 до 25 тыс. видов. Это одноклеточные и колониальные водоросли, имеющие коккоидный тип организации таллома и особую структуру – кремнезёмный панцирь. Монадный тип есть только на репродуктивной стадии (одножгутиковая мужская гамета, у жгутика нет центральных микротрубочек).

Панцирь состоит из кремнезёма (Si₂хH₂O), с примесью металлов (алюминий, железо и магний). Панцирь состоит из двух частей: эпитеки и гипотеки. Эпитека надвигается своими краями на гипотеку (крышка – на коробку). Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки (эпивальвы) и пояскового ободка (эпицингулюма). Гипотека состоит из гиповальвы и пояскового ободока – гипоцингулюма. Эпицингулюм и гипоцингулюм вместе составляют поясок панциря. Замкнутая часть створки называется её загибом. В виде узкой ленты поясок обхватывает край загиба, но не срастается с ним.

У многих диатомей между загибом створки и пояском возникают вставочные ободки различной формы и количества. На вставочных ободках развиваются септы – неполные кремнеземные перепонки. Вставочные ободки обеспечивают увеличение объема клетки и её рост за счет увеличения их числа или их раздвигания. Разрастание вставочного ободка в полость клетки приводит к образованию септы. Существуют зигоморфные створки, которые могут иметь разные концы створок: одинаковые (изопольные), разные (гетеропольные). Концы створок имеют различную форму.

Панцирь имеет микроскопический рисунок, представленный порами разных типов (отверстия, т. е. поры, альвеолы, локулы) и штрихами. Пора – сквозное, открытое с обоих сторон отверстие. Локула – камера в толще кремнеземного панциря, закрываемая на наружной или внутренней стороне тонким перфорированным слоем кремнезема (велум). Альвеола – удлинённая камера или одна из серии камер, проходящих от осевого поля или центральной части створки к её краю. Она открывается внутрь панциря большими отверстиями, а с наружной стороны закрыта тонким перфорированным слоем. Штрих – это ряд ареол или альвеол. Они отличаются по направлению на створке.

У большинства пеннатных диатомовых на створке имеется особое образование – шов (рафе), имеющий вид двух продольных, слегка изогнутых щелей в толще панциря. Такой шов называется щелевидным. В середине створки, где панцирь изнутри утолщен, образуя центральный узелок, обе ветви шва погружаются в две центральные поры в толще центрального узелка. У полюсов клетки шов заканчивается внутри полярных (конечных) узелков. Диатомовые, имеющие шов, способны к движению по типу скольжения.

Митохондрии диатомовых имеют трубчатые кристы; хорошо развит аппарат Гольджи, особенно диктиосомная сеть. В периферической части клетки диатомей находятся силикалемма – сложная система цистерн и трубочек, в которых обнаружены элементы кремнеземного панциря. Функция силикалемм двойная: формирование панциря за счет их содержимого и образование новой плазмалеммы за счет мембран пузырьков Гольджи.

Водоросли окрашены в светло-жёлтый или жёлто-бурый цвет, благодаря наличию каротиноидов (β-каротин, Ε-каротин, неоксантин, фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин) и преобладанию их над хлорофиллами а и с. Хлоропласты париетальные (1-2) в виде пластинок или дисков. Матрикс хлоропластов пересекается трехтилакоидными ламеллами, есть опоясывающая ламелла, связанная с эндоплазматической сетью и ядерной оболочкой. Пиреноид центральный; тилакоиды либо пронизывают его, либо прерываются перед ним. Есть мембрана, окружающая пиреноид.

Основной способ размножения – вегетативное деление клетки надвое. Многократное вегетативное деление приводит к уменьшению размеров клеток диатомей. Восстановление максимальных размеров идет путем полового размножения и образования ауксоспор.

Опишем половой процесс. Диатомовые в вегетативном состоянии – диплоидные особи (2n). Половой процесс у пеннатных диатомей напоминает конъюгацию, когда сливаются протопласты вегетативных клеток. Ядро каждой из клеток делится мейозом (гаметический мейоз), а протопласт делится с образованием двух гамет. Гаметы сначала содержат по два ядра, а затем одно ядро дегенерирует. После этого створки конъюгирующих клеток расходятся и одна из гамет каждой клетки переползает в соседнюю клетку. Там две гаметы сливаются (сингамия). Образовавшиеся две зиготы растут очень быстро и превращаются в ауксоспоры. Они сначала двухъядерные, но затем происходит кариогамия, в результате зрелые ауксоспоры содержат по одному диплоидному ядру. Достигнув максимальных размеров для данного вида, ауксоспора образует панцирь с двумя створками: первая – толстая и выпуклая, вторая – плоская. Обычно после первого деления аукоспоры дочерние клетки приобретают признаки данного вида. Рассмотренный половой процесс – изогамный, т. к. гаметы одинакового размера (например Gomphonema). У видов родов Nitzschia и Navicula – анизогамный половой процесс (одна подвижная и одна неподвижная гамета).

У представителей центрических водорослей половой процесс – оогамия. Женская репродуктивная клетка (оогоний) производит одну яйцеклетку (Stephanodiscus, Melosira) или две, а мужская репродуктивная клетка (сперматогоний) образует две и четыре сперматозоида, оплодотворяющие яйцеклетку. Цикл развития диатомовых водорослей происходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией.