Влияние факторов среды на интенсивность фотосинтеза

Свет. Изучая работу фотосинтетического аппарата растения при разных интенсивностях света, физиологи растений установили влияние света на интенсивность фотосинтеза.

При сравнительно низких освещенностях, обычно менее 25% освещенности в яркий солнечный день, интенсивность фотосинтеза прямо пропорциональна интенсивности света. Однако при более ярком свете фотосинтетические пигменты насыщаются и скорость фотосинтеза возрастает медленнее или остается на одном уровне. У многих водорослей на очень ярком свету фотосинтез замедляется, поскольку такой свет инактивирует или даже разрушает фотосинтетический аппарат.

Разные виды растений по-разному реагируют на освещенность. Так, у нескольких групп водорослей, образующих морской фитопланк­тон, фотосинтез достигает максимума при интенсивностях света от 0,5 до 2 ккал (м² мин). Вместе с тем, хотя в листьях дуба и ки­зила световое насыщение достигается при интенсивностях, сходных с теми, при которых наступает насыщение у водорослей, интенсивности выше насыщающих не подавляют фотосинтетическую активность у этих видов. У ладанной сосны световое насыщение достигается только в самые ясные дни.

Солнечный свет, падающий на поверхность листа, состоит из лучей фазной длины волны. Не все области спектра используются в процессе фотосинтеза. Зеленые листья содержат несколько пигментов, в частности хлорофиллы и каротиноиды, которые поглощают свет и используют его энергию.

 

Фиолетовый Синий Зеленый Желтый Оранжевый Красный

Длина волны, нм

Рис. Поглощение света различной длины волны (спектр поглощения) в пределах видимой части спектра.

А. Спектры поглощения двух светочувствительных пигментов—хлорофилла (1 и каротиноидов (11). Б. Спектр поглощения целых листьев фасоли (/) и табака (//). В. Спектральное разложение све­та в тени леса из сахарного клена. Г. Относительная интенсивность фотосинтеза у мелководной зеленой водоросли (I) и у глубоководной красной водоросли (II) как функция об­ласти спектра. Красные водоросли фотосинтетически более активны в средней области спектра. Пигменты красных водорослей поглощают также синий и красный свет, но эти длины волн фотосинтетически относительно неактивны.

 

Каротиноиды поглощают свет главным образом в синей и зеленой областях спектра (рис.,А) и отражают свет с длинами волн, соответствующими желтой и оран­жевой областям. Хлорофилл поглощает в красной и фиолетовой обла­стях и отражает лучи зеленой области, которые мы и воспринимаем как цвет листьев. Спектр поглощения листьев в целом (рис. Б) пример­но соответствует сумме спектров поглощения фотосинтетических пиг­ментов, однако значительное количество света в оранжевой области поглощают, очевидно, органические соединения, не участвующие в фо­тосинтезе. Листья разных видов растений имеют разные спектры погло­щения. Толстые, сильно пигментированные листья инжира поглощают 85% зеленого света (550 нм) — область спектра, в которой поглощение наименее интенсивно. Листья табака поглощают только 50% зеленого света. Вследствие такого избирательного поглощения света листьями свет, проникающий под полог леса, относительно богат в зеленой и ин­фракрасной, но беден в красно-оранжевой и голубой областях спектра (рис. В).

Хотя вода кажется бесцветной, она поглощает небольшое количе­ство света в красной области спектра и рассеивает голубой свет. Та­ким образом, вблизи нижней границы эвфотической зоны в океане преобладает зеленый свет. Фотосинтетические пигменты растений, жи­вущих на суше и на мелководьях, слабо поглощают в зеленой области спектра, однако некоторые глубоководные морские водоросли содержат красные пигменты (эритрины), сильно поглощающие зеленый свет (рис., Г). Эритрины в прямых лучах солнца окрашены в красный цвет, а поэтому эти водоросли называют красными. Способность крас­ных водорослей использовать зеленый свет позволяет им проникать на большую глубину, где не могут жить зеленые водоросли, содержащие такие же пигменты, как наземные растения.

Температура. В естественных системах температура обычно тесно коррелирует с интенсивностью света, но в лабораторных условиях, регулируя эти факторы, можно изучить влияние на фотосинтез каждого из них по отдельности. При низких освещенностях, когда лимитирующим фак­тором является свет, изменение температуры мало влияет на фотосин­тез, однако при умеренной освещенности интенсивность фотосинтеза возрастает в 2—5 раз при повышении температуры на каждые 10 °С.

Подобно большинству других физиологических функций, фотосин­тез достигает максимального уровня в пределах сравнительно узкого диапазона температур, а при дальнейшем повышении температуры его интенсивность быстро падает. Поскольку листья поглощают свет, их температура к середине дня может повыситься столь значительно, что фотосинтез существенно подавляется; поэтому фотосинтез достигает максимальной интенсивности утром, около 9 часов, затем интенсивность его снижается и.вновь повышается до пиковой около 17 часов (рис.). Как и следовало ожидать, температура, оптимальная для фотосинтеза, варьирует в зависимости от среды и составляет примерно от 16 °С для многих видов умеренного пояса до 38 °С для тропических растений.

Интенсивность света, ^/ ккал/м².мин

Температура, °С

Рис..

А. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры листьев и интенсивности падающего света. Б. Изменение интенсивности фотосинтеза в течение дня; к полудню интенсивность резко падает, так как листья слишком сильно нагреваются.

 

Эффективность фотосинтеза - удобный показатель для выявления скорости образования первичной продукции в растительных формациях в естественных условиях. Она выражается в процентах падающего ви­димого излучения, которое превращается в чистую первичную продук­цию в течение тех сезонов, когда происходит активный фотосинтез. Если вода и питательные вещества имеются в достатке и не ограничи­вают растительную продукцию, то максимальная эффективность фо­тосинтеза составляет 1—2% доступной световой энергии.

Вода и эффективность транспирации. Поскольку для фотосинтеза необходим газообмен, происходящий через поверхность листа, изменение продуктивности сопровождается изменением скорости транспирации воды с этой поверхности. С пони­жением содержания влаги в почве извлечение из нее воды растением затрудняется и листья вынуждены закрывать устьица, чтобы умень­шить потери влаги. Когда влажность почвы снижается до точки завядания, листья надежно отгораживаются от окружающего воздуха и фотосинтез постепенно прекращается. Поэтому интенсивность фотосинтеза тесно связана со способностью растения переносить по­терю воды, с наличием в почве доступной влаги и с влиянием темпе­ратуры воздуха и солнечного излучения на скорость испарения. Влаж­ная среда благоприятствует высокой интенсивности фотосинтеза, сни­жая транспирацию из листьев.

Агрономы используют эффективность транспирации в качестве по­казателя засухоустойчивости растений.

Эффективность транспира­ции - это отношение между чистой продукцией и транспирацией, вы­раженное в граммах продукции на 1000 г воды, выделенной путем транспирации. У большинства растений эффективность транспирации составляет менее 2 г продукции на 1000 г выделенной воды; у некото­рых засухоустойчивых культур эффективность транспирации равна 4. Такая высокая эффективность становится возможной благодаря мор­фологическим адаптациям, позволяющим понизить испарение и тем­пературу листьев. У некоторых видов, растущих в пустыне, листья по крыты волосками; эти мельчайшие волоски удерживают у поверхности листа слой неподвижного воздуха, что способствует уменьшению испа­рения. В холодных областях, где при замерзании почвы вода стано­вится недоступной растениям, большинство широколиственных расте­ний осенью сбрасывает листья, чтобы избежать высыхания, а у вечно­зеленого гренландского багульника листья опушенные, и они выполня­ют ту же самую функцию, что и опушенные листья многих пустынных видов.

Несмотря на адаптации, благодаря которым растения снижают по­тери воды, они не могут избежать действия законов физики: если они вынуждены во время засухи снижать транспирацию, то они должны при этом снижать и газообмен, необходимый для фотосинтеза, следо­вательно, и уменьшать свою продуктивность. В некоторых тропических областях деревья во время сухого сезона даже сбрасывают листья, чтобы избежать чрезмерной потери воды.

Питательные вещества. В большинстве местообитаний при искусственном внесении удоб­рений наблюдается увеличение первичной продукции. Независимо от естественного плодородия местообитания внесенные питательные ве­щества взаимодействуют с водой, температурой и светом, определяя уровни продукции. Ограничительная роль питательных веществ, веро­ятно, ощущается особенно сильно в большей части водных местообитаний, в частности в открытом океане, где вследствие недостаткарас творенных минеральных веществ продукция гораздо ниже, чем в на­земных местообитаниях. Обилие питательных веществ в озерах и океа­нах зависит от апвеллинга, глубины воды, близости береговой линии и рек, а также от характера дренирования близлежащих массивов суши. Происходящее в последнее время усиленное удобрение внутренних водоемов и прибрежных зон сточными водами и поверхностным стоком с удобряемых возделываемых земель вызвало сильное увеличение про­дукции в некоторых внутренних водоемах и в прибрежных частях мо­ря. Даже кислород в определенных условиях может ограничивать про­дукцию наземных растений. Для роста корней и протекания в них ме­таболических процессов необходимо, чтобы в почве содержался кисло­род. В отсутствие пористости или при полном насыщении почвы стоя­чей водой количество доступного кислорода может опуститься ниже то­го уровня, который необходим для поддержания роста растений. В пе­реувлажненных почвах болот многие растения имеют специальные при­способления, при помощи которых их корни получают кислород непо­средственно из атмосферы. Например, у кипарисов имеются корневые выросты, выступающие над поверхностью воды. Эти выросты создают возможность свободного газообмена между корневой системой кипари­сов и атмосферой.

Продукция в наземных экосистемах. Благоприятное сочетание интенсивного солнечного света, тепла и обилия дождей делают тропики наиболее продуктивной наземной эко­системой в расчете на единицу площади. В экосистемах умеренных и арктических областей низкие зимние температуры и длинные ночи со­кращают продуктивность. Недостаток влаги ограничивает продукцию растений в засушливых областях, хотя свет и температура благопри­ятствуют здесь росту растений. В пределах данного широтного пояса, где количество света и температура мало изменяются в различных местностях, чистая продукция непосредственно зависит от годового количества осадков. В умеренных областях увеличение продукции начи­нает приостанавливаться после того, как годовое количество осадков превысит 100 см, вероятно, потому, что при этом лимитирующими фак­торами становятся доступность питательных веществ и свет.

Экологи Уиттэкер и Лайкенс произвели недавно оценку чистой первичной продукции для репрезентативных на­земных и водных экосистем. Их оценки основаны на много­численных исследованиях, в которых использовалось множество разно­образных методов, и, вероятно, их можно считать довольно близкими к истинным значениям.

Продуктивность наземных местообитаний резко снижается от влажных тропиков к умеренным областям; особенно резко это сниже­ние выражено в тех местах, где климат слишком сухой или слишком холодный для того, чтобы могли расти леса. Экосистемы болот и мар­шей находятся на грани между наземными и водными местообитаниями, а по продуктивности растений соответствуют тропическим лесам. Мак­симальные уровни продукции, установленные для маршей, достигают в год 4000 г/м² в умеренных областях и 7000 г/м² в тропиках. Растения, обитающие на маршах, высокопродуктивны, так как их корни посто­янно находятся под водой, а листья — на свету и в воздухе; тем самым эти растения одновременно пользуются благами как водной, так и на­земной сред. Кроме того, они в изобилии снабжаются питательными веществами, потому что смываемый в марши детрит быстро разлагает­ся бактериями.

Продуктивность возделываемых земель в данной области обычно несколько ниже продуктивности естественной растительности в той же.области, так как поля ежегодно перепахиваются и бывают оголены в начале и в конце вегетационного сезона, когда не нарушенные естест­венные местообитания продолжают создавать продукцию. Кроме того, на сельскохозяйственных угодьях обычно выращивают какой-либо один вид, который не может использовать ресурсы, предоставляемые средой, столь же эффективно, как смесь видов с различными экологическими потребностями.

Искусственное орошение и внесение удобрений могут повысить урожаи сельскохозяйственных культур вдвое и втрое по сравнению со средними величинами для всего мира. Продукция сахарного тростни­ка, культуры, широко распространенной в тропиках, составляет в среднем около 1700 г/м² в год. При интенсивной культуре на Гавайских островах урожаи сахарного тростника превысили средние для всего мира вдвое, а максимальная продуктивность достигла 7000 г/м² в год. И наоборот, плохое ведение хозяйства может привести к истощению почвы и снижению продукции.

Чистая первичная продукция выращиваемых в умеренной зоне зер­новых культур (пшеница, кукуруза, овес и рис), сена и картофеля ко­леблется от 250 до 500 г/м²год); продуктивность сахарной свеклы обычно вдвое выше. Приведем для сравнения оценки продуктивности, полученные Уиттэкером и Лайкенсом, для лесов [600—2500 г/(м²год)], и степей (150—1500 г/(м²год)] умеренной зоны. Продуктивность всех возделываемых земель, согласно данным этих авторов, варьирует от 100 до 4000 г/(м²-год), в зависимости от выращиваемой культуры, со средней 650 г/(м²-год).

 

Продукция в водных экосистемах. Открытый океан — это, в сущности, пустыня, где недостаток минеральных питательных веществ ограничивает продуктивность до 10% или даже менее продуктивности лесов умеренной зоны. В зонах апвеллинга (где питательные вещества выносятся на поверхность из глубины моря вертикальными течениями) и континентального шельфа (где происходит активный обмен между донными осад­ками и поверхностными водами) продукция выше, составляя в среднем соответственно 500 и 360 г/(м²год). Продукция мелководных эстуариев,. коралловых рифов и прибрежных зарослей водорослей приближается к продукции соседних наземных местообитаний, достигая в среднем 2000 г/(м²год). Первичная продукция пресноводных местообитаний сходна с таковой аналогичных морских местообитаний.

Различия в продуктивности водных экосистем в значительной сте­пени определяются доступностью питательных веществ. В пределах эвфотической зоны свет, по-видимому, не является лимитирующим фак­тором. До 95% падающего излучения проникает сквозь поверхность во­ды и может быть использовано растениями. Различия в глубине, на ко­торую проникает 'свет (зависящие от прозрачности воды), оказывают влияние на глубину, до которой может происходить фотосинтез, однако эти различия не влияют на общую продуктивность на 1 м² поверхности океана. В прозрачных водах водоросли негусто рассеяны по всей тол­ще эвфотической зоны, а в мутной воде они концентрируются ближе к поверхности.

Температура, очевидно, не оказывает воздействия на суммарную продуктивность морских местообитаний. У отдельных растений интенсивность фотосинтеза может быть подавлена низкими температурами, тем не менее морские водоросли достигают в холодной воде такой значительной плотности, что арктические моря столь же продуктивны, как. и теплые тропические моря. Гидробиолог К. Манн (Mann) обнаружил, что в холодных водах умеренной зоны крупные водоросли создают на 1 м² морского местообитания такое же количество биомассы, как в Индийском океане или в Карибском море. В Новой Шотландии продук­тивность только одного вида - ламинарии - достигает 1500 г/(м^2.год) - продуктивность, вполне приличествующая лесу умеренной зоны!

 

Годовая чистая первичная продукция. В наиболее продуктивных местообитаниях эффективность фотосин­теза составляет 1—2%, однако на земном шаре так много мест, в ко­торых отсутствуют условия, оптимальные для роста растений, что лишь 0,1% всей световой энергии, падающей на поверхность Земли, ассими­лируется растениями. Энергия солнечного света, падающего на внеш­ние слои атмосферы Земли под прямым углом (солнечная постоянная),равна примерно 10⁷ ккал/(м^2.год). Однако угол, под которым падает солнечный свет, варьирует в зависимости от времени суток и времени года, и, кроме того, за год все точки на поверхности Земли находятся под покровом ночи в течение времени, эквивалентного шести месяцам. Если бы суммарную энергию, достигающую внешних слоев атмосферы, можно было равномерно распределить по поверхности Земли, то на каждый квадратный метр пришлась бы четвертая часть солнечной постоянной, или 2,5-10⁸ ккал/(м²год). Но в действительности земная поверхность не получает так много солнечной энергии в течение года и энергия эта распределяется неравномерно. Вероятно, 40% всей свето­вой энергии, поступающей на Землю, поглощается атмосферой и пере­излучается назад в космическое пространство в виде тепла. Кроме то­го, часть этой энергии отражается и рассеивается частицами пыли, на­ходящимися в атмосфере, а также поверхностями воды, горных пород и растительности.

Количество энергии, поступающей за год в определенную мест­ность, варьирует в зависимости от широты этой местности и от облач­ного покрова. Местности, расположенные в умеренном поясе, обычно получают от 2-10⁵ до 2-10⁶ ккал/(м² • год), что составляет от 2 до 20% солнечной постоянной. Только половина этой световой энергии может быть ассимилирована растениями; другая ее половина лежит за пре­делами спектра поглощения растительных пигментов.

По оценке Уиттэкера и Лайкенса, общая первичная продуктивность всего земного шара за год составляет около 730^.10¹⁵ккал, из которых две трети дают наземные местообитания. Средняя продук­тивность наземных областей [3200 ккал/(м²год)] соответствует ассимиляции примерно 0,3% световой энергии, достигающей поверхности Земли. Суммарная эффективность фотосинтеза в вод­ных местообитаниях составляет менее 25% его эффективности в назем­ных сообществах.

Распределение продукции между основными растительными зона­ми земного шара зависит от локальной продуктивности этих зон, кото­рая в свою очередь определяется температурой, количеством света, осадков и питательных веществ, а также общей занимаемой ими пло­щадью. Тропические леса покрывают только 5% поверхно­сти Земли, но они дают почти 28% общей продукции. Леса умеренной зоны и открытый океан, занимающие соответственно 2,4 и 63% поверх­ности, дают 9,2 и 25% продукции. Хотя прибрежные участки моря (эстуарии, заросли водорослей и рифы) занимают всего 0,4% поверх­ности Земли, они дают 2,3% ее общей продукции и 6,7% продукции водных местообитаний. Болота и марши также отличаются высокой продуктивностью в сравнении с небольшой занимаемой ими площадью.

Таким образом, продуктивность достигает наивысшего уровня в тех местах, где имеются в изобилии все необходимые для этого факторы - свет, тепло, вода и минеральные питательные вещества. Уменьшение коли­чества света и тепла снижает продукцию местообитаний по мере их удаления от тропической зоны. В засушливых областях продукция ограничивается, кроме того, недостатком влаги. В некоторых водных местообитаниях, особенно в открытом океане, наиболее сильное огра­ничивающее действие на продукцию оказывает недостаток питательных веществ, но прибрежные участки, очень богатые питательными веще­ствами, создают столько же, если не больше, органической продукции, сколько близлежащие наземные сообщества.

Чистая продукция служит мерой суммарного количества энергии, поступающего в экосистему. Эта продукция в конечном счете потреб­ляется и рассеивается растительноядными животными, плотоядными, которые поедают растительноядных, и бесчисленным множеством орга­низмов-разрушителей, питающихся детритом.