Сравнительная характеристика Анамний и Амниот

Сравнительная характеристика Анамний и Амниот

1. Общая характеристика амниот

2. Общая характеристика рептилий

3. Происхождение и эволюция рептилий

 

1. Общая характеристика амниот.

п/т Позвоночные подразделяется на разделы: бесчелюсные и челюсноротые. Челюсноротые: н/кл Рыбы и н/кл Четвероногие. Раздел челюсноротых делят на две большие группы: анамнии и амниоты, не имеющие таксономического значения. Выделение их скорее основано на экологическом принципе. К первой относят представителей н/кл Рыб и кл. Амфибий, ко второй – Рептилий, Птиц и Млекопитающих.

Рыбы и амфибии относятся к разным н/кл позвоночных, что го­ворит о их существенных отличиях, но они, земноводные являются переходной группой поэтому сохранили много общих черт с рыбами.. Этими особенностями и вызвано выделение энамний и амниот. Кото­рых еще называют первичноводными и первичноназемными. Но эти наз­вания спорны.

Существует еще более спорное разделение Позвоночных на груп­пы низших и высших позвоночных. 1-я круглоротые, рыбы и амфибии; 2-я - рептилии, птицы, млекопитающие (С.П.Наумов, 1973, Зоология позвоночных. Для педвузов).

Рассмотрим особенности на основании которых выделяют анамний и анамниот.

А. Особенности размножения анамний

1. Оплодотворение? – Наружное. Исключения есть? - Да (сала­мандры, пустынные жабы, аквариумные живородки). 2. Где происходит развитие яйца? - В воде. Исключения есть? - Да, безногие (но пос­ле вылупления сразу в воду). 3. Развитие амфибий с метаморфозом или прямое? Исключения есть? 4. Личинка амфибий где живет? Только после метаморфоза на сушу.

Кто такие анамнии? - Позвоночные ведущие водный образ жизни постоянно или на начальных стадиях развития.

Вторая группа амниоты (первичноназемные). Каковы их особеннос­ти размножения? 1. Оплодотворение? - Внутреннее. 2. Развитие яйца происходит...? В воздушной среде. Вторичноводные черепахи, кро­кодилы, морские змеи где откладывают яйца? На суше, или развивается жи­ворождение (морские змеи). 3. Развитие идет с метаморфозом? Нет, личиночная стадия отсутствует.

Кроме рассмотренных отличий эти группы животных отличаются строением яиц, эмбриональным развитием, анатомией, морфологией, поведением и т.д.

Б. Строение яйца. Анамнии: 1. Оболочки яйца? Студенистая обеспечивающая сохранение формы яйца в воде и проницаема для воды. 2. Желтка, пластического материала относительно немного, обуслов­лено быстрым развитием и личиночной стадией развития.

Амниоты - яйца крупные. 1. Значительное содержание желтка -формирование пластических и энергетических в-в. 2. Значительно увеличивается белковая оболочка – запас воды для развития эмбрио­на. 3. Образуются наружные оболочки (пергаментная, скорлуповая) - защита эмбриона в более жесткой, в сравнении с водной, среде.

В. Эмбриональное развитие. Анамнии: полное дробление яйца: бластула, инвегинация, гаструла …

Амниоты - дробление идет только на анимальном полюсе (область где перпд оплодотвореним находится ядро), образу­ется однослойный зародышевый диск. По краевым участкам зародыше­вого диска образуется полая кольцевая складка образующая внезародышевую полость. Она окружает зародыш. Возникают оболочки! 1) серозная - наружная, 2) амниотическая - внутренняя. Зародыш оказывается погружен в амниотическую полость. Название амниоты происходит от оболочки. Анамнии - отсутствие этих оболочек. Однако оболочки препятствуют поступлению кислорода к эмбрио­ну и выделению продуктов распада (может возникнуть самоотравле­ние). Функции дыхания и выделения выполняет зародышевый мочевой пузырь - аллантоис. 1) В него сбрасываются продукты обмена. 2) В его стенке (рядом с Серозной оболочкой) есть сеть капилляров, где кровь насыщается кислородом поступающим через поры наружных оболочек (пергаментной и скорлуповой). У млекопитающих аллантоис и сероза участвуют в образовании плаценты (детское место).

Рассмотренные особенности размножения, строения яйца и эмбри­онального развития позволили амниотам полностью порвать связь с водной средой (в отличие от амфибий).

Г. Системы органов.

1) У амниот в коже резко сокращается количество желез (у млекопитающих специальные железы - исключение), а эпидермис орогове-
вает - кожа становится слабо проницаемой для воды и газов, что
предотвращает организм от иссушения, механических и химических
повреждений, обеспечивается теплоизоляция. Роговые образования в виде чешуи, когтей, перьев и волос являются производными эпидермиса.

2) За счет совершенствования скелета и мускулатуры увеличивается подвижность по твердому субстрату: а) Полное окостенение
скелета, б) дифференцировка позвоночного столба, в) усиление поясов конечностей и их связи с осевым скелетом, г) дифференцировка
мускулатуры.

3) Расширился спектр питания за счет усиления челюстей, раз­вития жевательной мускулатуры и дифференцировки пищеварительного
тракта.

4) Потребление кислорода активное за счет образования грудной
клетки и увеличения поверхности легких.

5) Растет масса красного костного мозга (основного органа
кроветворения амниот). За счет уменьшения размеров эритроцитов
увеличивается их количество, а значит увеличивается общая поверх­ность эритроцитов и кислородная емкость крови.

6) Мезонефрические (туловищные) почки - только у зародышей,
у взрослых тазовые (метанефрос) обособляются их протоки - мочеточники.

За счет секреции железистых клеток стенок почечных канальцев осуществляется обратное всасывание воды и адсорбция солей. Благо­даря чему метанефрические почки являются единственным органом выделения и к тому же водного и солевого обмена.

7) Увеличиваются относительные размеры головного мозга (воз­растает число нервных клеток на дне мозга - полосатых телах). В крыше переднего мозга также увеличивается скопления нервных кле­ток - архипаллиум. У птиц и млекопитающих появляется кора боль­ших полушарий - неопаллиум, где образуются центры ВНД.

Все эти признаки организации по сравнению с анамниями позво­лили первичноназемным: I) поддерживать высокий уровень жизнедеятельности 2) выработать устойчивость к изменениям внешней среды. 3) усложнить внутривидовую организацию и межвидовые отношения и заселить все биотопы суши. А некоторым, вторичноводным, конку­рировать и с водными позвоночными.

 

Древними и относительно примитивными представителями амниот являются рептилии.

2. Общая характеристика рептилий

1. Кожа почти лишена желез, эпидермис ороговевает.

2. Скелет полностью окостеневает, осевой имеет 5 отделов. Шейный
отдел удлиняется, появляются 2 специализированных позвонка
атлас и эпистрофей обеспечивающих подвижность головы (у амфибий один позвонок). На черепе I затылочный мыщелок.

3. Конечности наземного типа с интеркарпальным (запястье) и ин-
тертарзальным (предплюсна) суставами (у многих утрата конечностей вторичное явление).

4. Пояса конечностей соединены с осевым скелетом (раскрыть за счет чего).

5. Дыхание только легочное, активное (появление грудной клетки).

6. Сердце трехкамерное, артериальный и венозный круги разобщены
не полностью, но значительно лучше, чем у амфибий.

7. Выделение продуктов распада, водный и солевой обмен обеспечи­вают тазовые почки.

8. В головном мозге увеличиваются полушария переднего и мозжечок.

Общий уровень организации выше чем у земноводных, однако, пойкилотермность ставит рептилий в существенную зависимость от ус­ловий среды обитания, что накладывает отпечаток на экологию, распространение и т.д.

 

3. Происхождение и эволюция рептилий

Первыми наземными позвоночными в девоне были стегоцефалы (пацирноголовые амфибии) берущие начало от кистеперых рыб. Часть их жила в воде, часть на суше. При пересыхании водоемов находи­лись на суше. Возможность долго находиться на суше давал климат - влажный, теплый и ровный. Но уже в конце каменноугольного пе­риода условия на земле изменились. Происходят горообразователь­ные процессы, перемещение участков суши относительно полюсов Земли, что вызвало перемену климата и растительности. Во многих областях климат стал засушливым, континентальным. Растительность из хвощей и папоротников на озерах и болотах исчезла. Появились обширные пустынные пространства. Стали преобладать сухолюбивые растения: хвойные и саговниковые.

Такие условия для стегоцефалов стали неблагоприятными: А) Сухость затрудняла пребывание на суше, а водоемы пересыхали;

Б) Легочное дыхание было несовершенно;

В) Кожа голая и не могла препятствовать иссушению тела;

Г) Высыхание водоемов не обеспечивало возможность размножаться (развитие яиц шло только в воде).

Стегоцефалы вымерли в Пермском периоде. Но эти условия у наиболее сухопутных выз­вали появление ряда новых приспособительных признаков. Какие должны были и появились приспособления, позволяющие жить животным полностью на суше?

1. Прогрессивное развитие центральной нервной системы, что позволило более приспособительное поведение;

2) ороговение верх­него слоя эпидермиса, а затем и появление роговых чешуи, что предохраняло тело от иссушения;

3) увеличение количества желтка в яйце и появление при его развитии ряда оболочек, защищающих за­родыш от иссушения и наряду с этим обеспечивающих возможность газообмена наряду с вышеуказанными приспособлениями появляются и другие;

4) усилились конечности, скелет стал прочнее;

5) легкие единственный орган дыхания.

Эволюция рептилий шла бурно и быстро. Мезозойскую эру (150 млн. лет) считают веком рептилий. Еще задолго до конца Перми рептилии вытеснили стегоцефалов. Но получив возможность сущест­вовать на суше они столкнулись с рядом новых, крайне разнообразных условий. Наличие разнообразных условий и отсутствие конку­ренции со стороны других животных позволяло пресмыкающимся ос­ваивать все, самые разнообразные экологические ниши. Путем адап­тивной радиации происходит расцвет рептилий.

Первичные рептилии

Котилозавры - самые древние из каменноугольного периода. Они по ряду признаков очень близки к стегоцефалам: I крсцовый позвонок, шейный отдел слабый. В плечевом поясе клейтрум (рыбий признак). Череп в виде сплошной костной коробки (анапсидный). Размеры около 3 м. Пища: растительная и моллюски. Жили до сере­дины Перми.

В дальнейшем в связи с условиями среды в процессе эволюции произошли изменения связанные с расселением древних рептилий.

I. Они приобретают большую подвижность: скелет становится легкий и прочный. 2. Используют все более разнообразную пищу. Изменилась и техника ее добывания. 3. В связи с этим подверглись существенным изменениям конечности, осевой скелет, череп.

У большинства конечности стали длиннее, таз прикреплялся к двум и более кресцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла клей­трум. Сплошной череп подвергся редукции. В связи с дифференцировкой мускулатуры челюстного аппарата в височной области воз­никли ямы и дуги, служащие для прикрепления сложной системы мышц.

От котилозавров взяли начало представители 6 подклассов.

1. Мезозавры (Mesosaurus). Водные. Длина до I м. Форма крокодила, питались рыбой.

2. Ихтиозавры (Ichtyosaurus). Внешним видом напоминали тунцовых и меч-рыбу. Быстроходны. Вытянутое веретенообраз­ное тело, вытянутые челюсти с многочисленными зубами. Конечности ласты. Длина от I до 14 м. В связи с водным образом жизни разви­валось яйцеживорождение.

3. Синаптозавры (Synaptosaurus). Мелкие, по форме напоминающие ящериц хищники. Земноводный образ жизни. Некоторые вновь перешли в воду. Вымерли на оставив потомков. Плезиозавры.

4. Анапсиды (Anapsida) дали начало современным Черепа­хам (Chelonia). Предки черепах имели расширенные ребра, образующие подобие спинного панциря, но брюшного еще не было. Имелись зубы на небе и на челюстях. Они вели наземный образ жизни. Затем с переходом в воду приобрели признаки присущие нынеживущим.

5. Диапсиды (Dyapsida) (в черепе две височные ямы). Эозухии (Eosuchia) Длина 0,5 м, мелкие напоминающие ящериц животные. От эозухий в Перми отделились клювоголовые (Rhynchocephalia) из которых один вид сохранился до наших дней - новозеландская гаттерия.

От эозухий отделились также в Перми Чешуйчатые (Squamata) – Ящерицы (Sauria) и змеи (Serpentes).

Вторая ветвь Эозухий – Архозавры (Archosauria) освоив­шие сушу, водоемы и воздух. Исходной явилась форма животных похожих на ящериц с удлиненными задними конечностями. Длина тела от 15 см до 3-5 м.

Архозавры явились исходной формой для 4 групп:

а) орнитозухии (Ornithosuchia) ветвь ведущая к птицам. Вели древесный образ жизни.

б) крокодилы (Crocodilia) полуводный образ жизни в связи с чем происходит перемещение ноздрей, образование вторичного неба, редукция ключиц и т.д.

в) птерозавры (Pterosaurus) ящеры. Среди них появи­лись специализированные формы (летающие) величиной от воробья до крупных форм с размахом крыльев 7-8 м. Крылья представляли собой складку кожи между телом и 4-м пальцем. Они имели конвер­гентное сходство с птицами - широкая грудина с килем, пневматичность костей, срастание костей черепа. Обитали они на скалистых берегах. Вымиранию их способствовала конкуренция с птицами к тому времени процветавшими.

г) текодоны (Tecodontia) ящеротазовые и птицетазовые гиганты (30-50 т, длина 10-15 м) и величиной с кролика. Передвигались на задних конечностях. Самыми крупными были раститель­ноядные стегозавры (6 м), цератозавры (10-15 м), диплодоки (30 м, 25 т). Самый крупный Сейсмозавр (43 м, 90 т) найден в Нью-Мексико.

6. Синапсида (одна височная яма и одна височная дуга). Ветвь Teromorpha очень своеобразная ветвь. Амфицельные позвонки, один затылочный мыщелок. Внешним видом похожи на ящериц длиной I м, некоторые достигали 3-4 м. Среди них встречались размером с мышь и носорога. Растительноядные и хищники. В триасе какая-то группа выра­ботала способность к рытью приобретя признаки прогрессивной ор­ганизации дала начало Млекопитающим.

Т.о. в результате адаптивной радиации в конце перми - на­чале триаса возникает очень разнообразная фауна пресмыкающихся. Они заселили сушу, вновь воду и воздух. На протяжении 150 млн. лет (мезозойская эра) они господствовали на земле. Но к концу мелового периода вновь происходит процесс горо­образования ведущий к 1) перераспределению моря и суши, 2) об­щей сухости климата и контраста по сезонам 3) смене раститель­ности (саговниковые и хвойные вытеснялись покрытосеменными. К этому времени уже сформировались теплокровные: птицы и млекопи­тающие. Многие специализированные формы рептилий не выдерживали этих перемен - вымирали. Наступало время птиц и млекопитающих – кайнозойская эра. Среди рептилий сохранились мелкие формы че­шуйчатых, хорошо защищенные черепахи и водные - крокодилы и др.

Причины (гипотезы) вымирания рептилий:

I) Ледник в конце мела.

2) Похолодание (в Исландии в 1829 -1830 погибли все земноводные в локальных изолированных водоемах).

3) Горообразование, вулканы (механическое уничтожение).

4) Кон­куренция с млекопитающими и птицами.

5) Космическое жесткое излу­чение, вспышки на солнце, взрывы звезд.

6) Появление покрытосеменных обладавших некоторыми токсичными веществами (отравление).

7) Увеличение количества кислорода в атмосфере (отравление кис­лородом).

8) Эпидемии.

Наиболее вероятно – 60 млн. л.н. Астероид.