Транспорт веществ

Биофизические процессы, происходящие в живых организмах, с точки зрения термодинамики, являются необратимыми. При совер­шении работы в организме осуществляется превращение химиче­ской энергии, заключенной в макроэргичсских связях АТФ, в дру­гие виды энергии: механическую (при мышечном сокращении), электрическую (при нервном возбуждении); часть энергии рассеи­вается в окружающей среде в виде теплоты. В одних случаях энер­гия гидролиза АТФ непосредственно используется для совершения работы (мышечное сокращение), в других - она расходуется для со­здания различных градиентов.

Градиент (Г) - это отношение разности какой-либо величины Дф (концентрации, давления, температуры) в двух точках к расстоя­нию между ними (х):

Градиент - векторная величина, имеет направления от большего значения к меньшему.

Биологические системы характеризуются наличием разнообраз­ных градиентов. Одним из них является концентрационный гради­ент: содержание ионов калия в цитоплазме выше (в 15 раз), чем в межклеточной жидкости, и концентрационный градиент калия на­правлен из клетки в окружающую среду; концентрационный гради­ент натрия имеет обратное направление. Осмотический градиент, обусловленный наличием разности осмотического давления в клет­ке и омывающей жидкости, играет особенно значительную роль в жизнедеятельности растительных клеток (тургор). С неравномер­ным распределением ионов между клеткой и средой связано воз­никновение электрического градиента.

При совершении работы происходит уменьшение градиента, за счет энергии которого осуществляется работа, при этом возникает градиент противоположного направления. При обратимых процес­сах возникающий градиент имеет такую же величину, как и вызы­вающий его; при необратимых процессах вновь появляющийся гра­диент имеет всегда меньшую величину. Поэтому биологические процессы (диффузия ионов, передача теплоты) протекают в на­правлении уменьшения градиентов.

Таким образом, работоспособность биологических систем, обус­ловленная наличием свободной энергии, определяется градиента­ми, которые являются результатом неравновесного распределения вещества в биологической системе и непрерывного переноса из од­ной части системы в другую. При отмирании клеток их градиенты уменьшаются, выравнивание градиентов означает смерть организ­ма.

 

Проницаемость биологических мембран

Одна из важнейших функций биологической мембраны заключается в обеспечении обмена ионов и молекул между клеткой и окружающей средой. Способность биологических мембран пропускать через себя различные вещества называется проницаемостью. Изучение проницаемости клеток имеет большое значение, поскольку с данной функцией связаны практически все процессы жизнедеятельности клетки: метаболизм, генерация и проведение биопотенциалов, секреция, рецепция и т. д.

 

Транспорт веществ

Любая клетка очень точно поддерживает свой химический, в том числе и ионный состав. Постоянство ионного состава называется ионным гомеостазом и поддерживается за счёт транспорта веществ.

Транспорт веществ в организме можно разделить на три категории:

- дальний транспорт – перенос веществ между органами, его протяжённость в растениях может достигать нескольких десятков метров;

- ближний транспорт – перенос между соседними клетками;

- мембранный транспорт – перенос веществ через мембрану.

По энергетическим затратам мембранный транспорт можно разделить на 2 важнейших класса: активный и пассивный.

Пассивный транспорт не связан прямо с затратой химической энергии; он осуществляется в результате диффузии веществ в сторону меньшего электрохимического потенциала (где концентрация веществ и заряд меньше). Активный транспорт происходит при затрате химической энергии АТФ или переносе электрона по дыхательной цепи.

 

Виды пассивного транспорта веществ в клетках и тканях: диффузия, осмос.

Диффузия — основной механизм пассивного транспорта веществ, обусловленный наличием концентрационного градиента. Различают несколько видов диффузии:

1) простая диффузия, диффундирующее вещество движется по градиенту через мембрану, не образуя комплекса или проникая через канал;

2) облегченная диффузия, осуществляемая с помощью переносчиков — белков или молекулярных комплексов.

Простая диффузия - это самопроизвольный физический процесс проникновения вещества из области высокой в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического (броуновского) движения молекул.

С помощью простой диффузии через мембрану переносятся растворимые в липидах вещества, в частности такие хорошо растворимые в липидах и важнейшие для метаболического обмена вещества как кислород и углекислый газ. Через липидную фазу мембран в клетку могут проникать также яды и лекарства.

Математическое обоснование процесса диффузии впервые дал А. Фик. Согласно первому закону Фика поток вещества (J) прямо пропорционален градиенту концентрации dC/dx:

,

где D – коэффициент диффузии, см²∙с^-1. Коэффициент диффузии зависит от природы вещества, температуры и характеризует способность вещества к диффузии.

Единица измерения J = моль∙см^-2∙с^-1. Знак «-» означает, что поток направлен в сторону убывания концентрации вещества. Поток вещества - это количество вещества (в молях), диффундирующего за единицу времени через данную площадь.

 

При исследовании проницаемости клеточной мембраны концентрационный градиент определить трудно, поэтому для описания диффузии вещества через нее пользуются более простым уравнением. Для его получения следует учесть три момента:

1) толщина мембраны постоянна, обозначим её как d;

2) концентрации вещества по обе стороны мембраны постоянны, C _in – концентрация вещества внутри клетки, C _out – концентрация вещества в окружающем клетку растворе;

3) различные диффундирующие вещества имеют разную растворимость в липидной фазе мембраны, которая количественно характеризуется коэффициентом распределения β = C_м/C_р-р, где C_р-р – концентрация вещества снаружи мембраны, а C_м - концентрация вещества внутри мембраны.

В этом случае силой, которая двигает молекулы через мембрану, будет градиент концентрации вещества через мембрану, который выразится в формуле:

Учитывая это, формулу для потока вещества через мембрану можно записать в следующем виде:

Поскольку величины D, β; - константы, зависящие только от природы проникающего вещества, а d – характеристика мембраны, через которую это вещество проходит, то эти параметры можно объединить в один, называемый коэффициентом проницаемости и обозначаемый P:

Коэффициент проницаемости Р имеет размерность см/с и является количественной характеристикой способности конкретного вещества проникать через мембрану. Он аналогичен

коэффициенту диффузии (D), но зависит не только от природы вещества и температуры, но и от свойств мембраны.

Облегченная диффузия.

Проникновение в клетку глюкозы, глицерина, аминокислот и некоторых других веществ не имеет линейной зависимости от их концентрации. Причем при определенных концентрациях скорость их проникновения значительно выше, чем при простой диффузии. Эта особенность объясняется тем, что в данном случае наблюдается не простая, а облегченная диффузия. Вещество самостоятельно диффундирует через мембрану, но скорость диффузии намного возрастает, если молекулы этого вещества образуют комплекс с молекулами переносчика, который хорошо растворяется в липидах. Молекулы-переносчики могут быть как подвижными, так и фиксированными в мембране - каналы.

 

Диффузия с участием переносчика, как и простая, происходит до тех пор, пока концентрация по обе стороны мембраны не станет одинаковой.

Разновидностью облегченной диффузии является так называемая обменная диффузия, при которой переносчик образует соединении с диффундирующим веществом и перемещается с ним от одной поверхности мембраны к другой, где молекула переносчика освобождается, ее место занимает другая молекула того же вещества и комплекс переносится обратно. При работе переносчиков в случае обменной диффузии концентрация веществ по обе стороны мембраны не изменяется. Существование обменной диффузии было доказано методом меченых атомов на эритроцитах, митохондриях и др.

 

Проникновение растворенных частиц, обладающих электрическим зарядом, через клеточную мембрану осуществляется по э лектрохимическому градиенту, а не по концентрационному.

 

Электрохимический потенциал – энергия, которую надо затратить для перемещения одного моля вещества из бесконечно удалённой точки пространства в данную точку с конкретными условиями.

Величина электрохимического потенциала описывается формулой:

где: - стандартный член;

- активность j-го иона

химическая работа;

- парциальный моляльный обьем;

- механическая работа (работа по расширению объёиа)

- заряд иона;

- электрический потенциал;

- число Фарадея;

- электрическая работа.

 

Молекулы вещества всегда двигаются в сторону своего более низкого электрохимического потенциала.