электростатическим взаимодействием
Реотаксисом электростатическим взаимодействием Важную роль играют гамоны — химические вещества, вырабатываемые половыми клетками. Сразу после эякуляции спермии не способны к проникновению в яйцеклетку до тех пор, пока не произойдет капацитация — приобретение спермиями оплодотворяющей способности под действием секрета женских половых путей, которое длится 7 ч. В механизме капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток маточных труб. Во время капацитации происходят связывание холестерина плазмолеммы спермия альбуминами женских половых путей и обнажение рецепторов половых клеток. Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы. В процессе капацитации с плазмолеммы спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы, что способствует акросомальной реакции. Контактное взаимодействие: 1. многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой;
2. яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 оборота в минуту, эти движения обусловлены биением хвостов сперматозоидов и продолжаются около 12 ч;
3. сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой связывают десятки тысяч молекул гликопротеина Zp3; 4. начинается запуск акросомальной реакции.
Акросомальная реакция характеризуется повышением проницаемости плазмолеммы спермия к ионам Са, деполяризацией ее, что способствует слиянию плазмолеммы с передней мембраной акросомы. Прозрачная зона оказывается в непосредственном контакте с акросомальными ферментами. Ферменты разрушают ее, спермин проходит через прозрачную зону и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между прозрачной зоной и плазмолеммой яйцеклетки. Через несколько секунд изменяются свойства плазмолеммы яйцеклетки и начинается кортикальная реакция, а через несколько минут изменяются свойства прозрачной зоны (зонная реакция). 6.Третья фаза оплодотворения (кортикальная и зонная реакции у яйцеклетки). Образование зиготы. Презумптивные зоны. Кортикальная реакция слияние плазмолеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул, в результате чего содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гликопротеинов прозрачной зоны. Вследствие этой зонной реакции молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной 50 нм, препятствующая полиспермии — проникновению других спермиев. Механизм кортикальной реакции: • приток ионов натрия через участок плазмолеммы сперматозоида, встроенный в плазмолемму яйцеклетки после завершения акросомальной реакции, в результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится слабоположительным • приток ионов натрия обуславливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в гиалоплазме яйцеклетки, • экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между прозрачной зоной и плазмолеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной, выделяется гликопротеин, связывающий воду и привлекающий ее в пространство между плазмолеммой и прозрачной зоной, вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое продолжается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота — одноклеточный зародыш. На стадии зиготы выявляются презумптивные зоны (как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки. Зонная реакция – изменение свойств блестящей зоны. 7. Дробление зиготы. Виды бластомеров. Формирование морулы и бластоцистов. Дробление представляет собой серию митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Митотические деления зиготы и в последующем бластомеров происходят с увеличением числа клеток, но без увеличения их массы, поэтому именуются дроблением. Типы дробления. Дробление может быть полное (ланцетник, амфибии, млекопитающие), если зигота полностью разделяется на бластомеры, или частичное (рыбы, рептилии, птицы), когда дробится лишь часть зиготы. Полное дробление называют голобластическим, частичное дробление - меробластическим. Дробление называется равномерным, если образующиеся бластомеры одинаковы или близки по величине, и неравномерным, если они отличаются по размерам. Различают также синхронное дробление, когда бластомеры делятся одновременно, и асинхронное. По характеру пространственного расположения бластомеров выделяют следующие виды полного дробления: радиальное, спиральное, билатеральное (билатерально-симметричное) и хаотическое (неупорядоченное). С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис). Начиная с 3 суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7—12 бластомеров. Через 50—60 ч образуется плотное скопление клеток — морула, а на 3—4-е сут начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью. Бластоциста в течение 3 суток перемещается по маточной трубе к матке и через 4 суток попадает в полость матки. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде (свободная бластоциста) в течение 2 суток (5-е и 6-е сутки). К этому времени бластоциста увеличивается в размере благодаря росту числа бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобласта — до 100 и вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез и активной выработки жидкости клетками трофобласта. 8. Стадии имплантации. Имплантация (врастание, укоренение) — внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание), зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, инвазию (погружение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сут в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей стенки матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции. Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития. В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт. Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. 9. Способы гаструляции. Образование зародышевых листков. Период гаструляции характеризуется активными перемещениями, как отдельных клеток зародыша, так и клеточных масс, в результате которых у позвоночных формируются три основных пласта тела, их называют зародышевыми листками: эктодерма — наружный зародышевый листок, мезодерма—средний зародышевый листок энтодерма — внутренний зародышевый листок. Зародышевые листки у разных животных являются гомологичными образованиями, т. е. в ходе развития они дают идентичные структуры: эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а из энтодермы развивается выстилка средней кишки. Другая особенность периода гаструляции заключается в том, что образующиеся при делении клетки, в отличие от бластомеров, начинают расти и увеличиваются до размеров материнской, при этом происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша. Способы гаструляции, т. е. механизмы образования зародышевых листков, отличаются у разных животных и определяются во многом строением бластулы. Четыре основные способа гаструляции: инвагинация (впячивание), деламинация (расслоение, расщепление), иммиграция (выселение) эпиболия (обрастание).
10.Основные этапы дифференцировки зародышевых листков. Дифференцировка энтодермы. Различают 4 основных этапа дифференцировки: Первый - оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков представлен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетке или зиготы. Второй - бластомерная дифференцировка, когда различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах. Третий - зачатковая, которая выражается в появлении обособленных участков – зародышевых листков. Четвертый – гистогенетическая, когда в пределах одного зародышего листка появляются зачатки различных тканей. Дифференцировка энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса. Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Она отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный слой аллантоиса. Кишечная трубка образуется как часть энтодермы желточного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается: однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез, эпителиальные структуры печени и поджелудочной. 11.Дифференцировка первичной эктодермы. Нейруляция. При дифференцировке первичной эктодермы образуются зародышевые части – кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды, прехордальная пластинка, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма – источник образования эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть Экт.,расположенная над хордой, даёт начало дифф.нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из большей части – кожная экт.,дающая начало эпидермису и его производным, эпителию: роговицы и конъюктивы глаза, органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища. Нейруляция – процесс образования нервной трубки. Замыкание нервной трубки начинается ы шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замедленнее в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. На 25-е сутки нервная трубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два не замкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах – передний и задний нейропоры. Задний нейропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5-6 с. Оба нейропора зарастают. Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа зрения. 12.Дифференцировка мезодермы. Образование и дифференцировка сомитов. Мезенхима. Этот процесс начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды – сомиты. Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении. Вентральные отделы мезодермы расщепляются на два листка – висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотом, разделяется на сегменты – сегментные ножки. На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь располагается нефрогенный зачаток. Из мезодермы развивается парамезонефральный канал. Сомиты дифф. на 3 части: миотом-поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, склеротом – костные и хрящевые ткани, дерматом – дерма. Сегментные ножки – эпителий почек, гонад, семявыносящих путей; парамезонефральный канал – эпителий матки, маточных труб, первичной выстилки влагалища. Из висцерального листка развиваются миокард, эпикард, корковое в-во надпочечников. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома образуют эпителиальную выстилку серозных оболочек – мезотелий. Мезенхима в теле зародыша является источником формирования клеток крови, кроветворных органов, соед.ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии. Из внезародышевой мезодермы – мезенхима, дающая начало соед.ткани внезародышевых органов – амниона, хориона, желточного мешка. 13.Внезародышевые органы человека. Источники развития. Строение и функции амниона. Внезародышевые (временные, провизорные) органы - это органы, которые формируются в период эмбрионального развития вне тела зародыша, но принимают активное участие в процессах роста и развития эмбриона и прекращают функционировать при рождении. К ним относятся: амнион, желточный мешок, аллантоис, трофобласт, хорион, плацента. Источники развития: 1. Амнион - материал эпибласта, внезародышевые эктодерма и мезодерма. 2. Желточный мешок – внезародышевые эктодерма и мезенхима. 3. Аллантоис – внезародышевые энтодерма и мезодерма. 4. Трофобласт – мелкие светлые бластомеры, трофоэктодерма. 5. Хорион – трофобласт, внезародышевая мезенхима. 6. Плацента – эндометрий и цитотрофобласт. Амнион – полый орган, заполненный жидкостью, в котором находится и развивается зародыш. Стенка его состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы. В строме амниона можно выделить базальную мембрану, слой плотной соединительной ткани и губчатый слой рыхлой соединительной ткани, связывающей амнион с хорионом. Функция: выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняет его от высыхания и механических воздействий.
14.Желточный мешок, аллантоис и пупочный канатик. Особенности структурной организации и функции. Желточный мешок – рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. Стенка выстлана желточным эпителием – особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из однослойного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После образования туловищной складки связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Функции: 1. До 7-8 недели эмбриогенеза – кроветворения. 2. Образование первичных половых клеток – гонобластов. 3. Формирование первичных кровеносных сосудов. Аллантоис – небольшой пальцевидный отросток энтодермы, врастающий в амниотическую ножку. На 5 месяце внутриутробного развития полностью исчезает. Функции: 1. У птиц – мочевой мешок. 2. У млекопитающих и человека участвует в формировании кровеносных сосудов, пуповины и плаценты (В стенках). 3. Эмбриональный орган дыхания. 4. Выделение жидких отходов.
Пупочный канатик – упругое соединительнотканное образование, в котором проходят две пупочные артерии и пупочная вена. Наружный эпителий является производным эпителия амниотической оболочки. Строма – это особый вид соединительной ткани, не встречающийся в организме человека после его рождения – вортонов студень. Ткань отличается богатством основного в-ва и различными клетками – производными мезенхимы (фибробласты, миофибробласты, гладкие миоциты), волокнистый компонент представлен слабо. Функция: элемент системы «МАТЬ-ПЛОД», обеспечивающий взаимодействие сосудистой системы плода и плаценты. 15.Хорион. Периоды формирования хориона. Ворсинчатый, гладкий хорион. Функции. Хорион – наружная зародышевая оболочка у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека на ранних стадиях индивидуального развития. Периоды формирования: 1. Предворсинчатый (7-8 д.) 2. Период образования ворсинок (до 50 д.) – последовательно образуются первичные, вторичные и третичные ворсинки. 3. Период котиледонов(с 50-90 д.)Котиледон - структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Ворсинчатый хорион – часть хориона с с многочисленными ворсинками, обращенная в глубь стенки матки. Входит в состав плаценты. Содержит хорошо развитый симпластический слой трофобласта. Гладкий хорион – часть хориона, лишенная ворсинок и обращенная в сторону полости матки. Главным образом состоит из хориального эпителия. Функции: трофическая, защитная, дыхательная, выделительная, зародышевая оболочка, элемент плаценты. 16. Плацента. Строение плодной части плаценты. Плацентарный (гемохориальный) барьер. Плацента – внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плодная часть – к концу 3-го месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани, покрытой цито - и синцитиотрофобластом. Ветвящиеся ворсины хориона хорошо развиты со стороны, обращённой к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия. Гемохориальный барьер – это система взаимодействующих клеток различной генетической природы, объединенных общностью выполняемой функции – обеспечение жизнедеятельности плода в процессе его эмбрионального развития и препятствующих смешиванию крови зародыша и материнской крови. Морфологически представлен: 1. Слой клеток эндотелия сосудов плода 2. Базальной мембраной эндотелия сосудов плода 3. Слой рыхлой перикапиллярной соединительной ткани 4. Базальная мембрана трофобласта 5. Слой цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. 17.Строение материнской части плаценты. Типы плацент. Функции плаценты. Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофобластические клетки. Уже на ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают наружные, т.е. ближайшие к плоду, слои основной отпадающей оболочки, и на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона. Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку. Базальный слой эндометрия – соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки. На базальной поверхности, обращённой к хориальным пластинкам, находится аморфная субстанция. Типы плацент: Эпителиохориальная плацента. Такой плацентой обладают свиньи, лошади, верблюды и некоторые другие млекопитающие. При образовании ее на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших бугорков. Они как бы погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не производя никаких разрушений в ее тканях. При родах ворсинки выходят из своих углублений без всяких нарушений матки. Роды проходят безболезненно и без кровотечений. Десмохориальная плацента, или соединительнотканная, свойственна жвачным. Она характеризуется установлением более тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий слизистой оболочки матки разрушается. Эндотелиохориальная плацента характеризуется разрушениями не только эпителия слизистой матки, но и соединительной ткани. Ворсинки хориона соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой. Такой плацентой обладают хищники. Гемохориальная плацента свойственна насекомоядным, грызунам, всем приматам и человеку. При установлении контакта плода с материнским организмом происходят глубокие изменения в матке: частично разрушается соединительная ткань и даже стенки сосудов. Ворсинки хориона омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества. Прямого сообщения между сосудами ворсинок и матки нет, и весь обмен веществ совершается через сильно утонченную стенку ворсинки. Вследствие тесного контакта между зародышем и материнским организмом роды сопровождаются отторжением значительной части стенки матки и обильными кровотечениями. Функции плаценты: • Питание плода • Газообмен плода • Выделительная • Эндокринная • защитная
|
