Происхождение гоноцитов

Происхождение гоноцитов

У позвоночных, членистоногих и круглых червей единственным источником половых клеток являются первичные половые клетки. У губок и кишечнополостных половые клетки в течение всей жизни образуются из стволовых клеток. У губок образование гоноцитов происходит не только из стволовых клеток, но и из жгутиковых клеток — хоаноцитов.У кишечнополостных половые клетки в течение всей жизни образуются только из стволовых клеток — интерстициальных клеток. У бесхвостых амфибий еще в самом начале периода роста ооцита на вегетативном полюсе также обнаруживаются РНК-содержащие структуры, которые следует отнести к половой цитоплазме. После оплодотворения яйцеклетки эти структуры сначала распределяются поровну между делящимися клетками, а затем концентрируются в гоноцитах, окончательно обособление которых происходит на стадии бластулы, когда зародыш уже насчитывает несколько сотен клеток. Гоноциты затем смещаются по направлению к будущим гонадам, которые еще не сформировались. У птиц гоноциты возникают поблизости от заднего конца зародыша, когда последний насчитывает уже несколько тысяч клеток. Затем гоноциты перемещаются вперед, в область так называемого головного серпа., находясь все время в так называемой внезародышевой области, то есть вне тела самого зародыша. Позже, когда возникает внезародышевая система кровообращения, гоноциты с током крови по кровеносным сосудам увлекаются внутрь тела зародыша, а затем активно проползают в зачатки половых желез.

У млекопитающих гоноциты первоначально скапливаются в энтодерме желточного мешка, а затем мигрируют через мезенхиму в зачатки гонад.

13. Акросомная реакция — экзоцитоз содержимого акросомы для локального разрушения желточной оболочки яйцеклетки (например, блестящей оболочки у млекопитающих и человека) и преодоления сперматозоидом этого барьера.Акросома образуется в ходе сперматогенеза и может рассматриваться как видоизмененная лизосома. Акросома расположена в головке сперматозоида, При этом из акросомы освобождаются гиалуронидазы, протеазы (в том числе акрозин), гликозидазы, липазы, нейраминидаза и фосфатазы. Ферменты расщепляют молекулы блестящей оболочки, что позволяет сперматозоиду преодолеть этот барьер.аключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола — спермия (Сперматозоид а) и яйца (См. Яйцо). Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма - зигота. Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии.

I стадия - дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

хемотаксис - направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке реотаксис - движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;

капацитация - усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия - контактное взаимодействие, Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия - проникновение, самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный

Активация яйца

переход зрелого яйца (См. Яйцо) из состояния покоя к развитию; происходит при оплодотворении при оплодотворении А. я. вызывается контактом со спермием включает комплекс явлений: кортикальную реакцию — импульс активациираспространяющийся вслое ооплазмыза которым у ногих животных следует выделение содержимого кортикальных телец и отделение оболочки от поверхности ооплазмыбразованивовлечение сперматозоида в ооплазмуА. я. сопровождается повышением интенсивности обмена веществпроницаемость клеточной мембраны, обмен калием и фосфатом с окружающей средой оболочка оплодотв Сперматозоид проникает через студенистую оболочку, после чего начинается изменение поверхностных слоев яйца, называемое кортикальной реакцией. Она заключается в том, что происходит распад кортикальных гранул и их содержимое сливается с желточной оболочкой. В результате образуется оболочка оплодотворения. Вначале оболочка оплодотворения плотно прижата к поверхности яйца, затем отделяется от нее, и между ними образуется перивитиллиновое пространство, заполненное жидкостью. Оболочка оплодотворения защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов

14.БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ,В ЯЙЦЕ ПОСЛЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ.Ооплазматическая сегрегация

На поверхности яйца в связи с проникновением сперматозоида происходят две группы связанных между собой процессов: физико-химические изменения поверхностного слоя цитоплазмы и образование оболочки оплодотворения. Особенно хорошо изучены эти процессы Ж. Рунстрёмом (1950—1963) и Л. Ротшильдом (1956) на яйцах морских ежей.

В месте проникновения сперматозоида незамедлительно начи­наются физико-химические изменения, распространяющиеся бы­строй волной по всей поверхности яйца. В течение двух секунд по­сле соприкосновения со сперматозоидом происходят биохимические процессы, видимым выражением которых является исчезновение кортикальных гранул. В результате экзоцитоза содержимое кор­тикальных гранул (производных комплекса Гольджи) присоеди­няется к материалу желточной оболочки, а одевающие их мембра­ны оказываются в составе плазматической мембраны яйца. Так возникает оболочка оплодотворения. Процесс формирования этой оболочки протекает быстро и завершается уже в первую минуту.Часть кортикальных гранул, не участвую­щих в образовании оболочки оплодотворения, превращается в тон­кую гиалиновую мембрану. Образующаяся оболочка оплодотворе­ния отделяется от поверхности цитоплазмы, вместе с чем возника­ет заполненное жидкостью перивителлиновое пространство.

После образования оболочки оплодотворения другие спермато­зоиды не могут проникать в яйцо. Так обстоит дело у яиц некото­рых кишечнополостных, аннелид, иглокожих, костистых рыб, лягу­шек.

Механизм предотвращения полиспермии изучался многими, особенно на яйцах морских ежей. Согласно данным Л. Ротшильда и М. М. Сванна (1951—1956) имеет место двухфазное блокирова­ние полиспермии: в первые 1—2 с после установления контакта между оплодотворяющим сперматозоидом и яйцом по поверхно­сти яйца распространяются какие-то невидимые изменения, кото­рые делают ее менее доступной для других сперматозоидов. Затем следует вторая фаза полного блокирования: видимые изменения кортикального слоя яйца, после завершения которых яйца стано­вятся полностью непроницаемыми для сперматозоидов.

Ж, Рунстрём (1957) и другие предполагали, что основное пре­пятствие для проникновения дополнительных сперматозоидов у яиц морских ежей обусловлено влиянием студенистой оболочки яйца на спермии и образованием на поверхности яйца гиалинового слоя.

Ооплазматическая сегрегация: перераспределение биологически активных молекул (локальных детерминант) в цитоплазме яйцеклетки в результате ее активации.

Во время движения мужского пронуклеуса в яйце происходят сложные перемещения цитоплазмы. В результате она становится более неоднородной. Эти процессы получили название ооплазматическои сегрегации (разделения). Они хорошо заметны в тех случаях, когда разные участки цитоплазмы содержат разноцветные гранулы (желток, темный пигмент и др.). У хорошо изученных в этом отношенииасцидий (сидячих морских животных) и амфибий перемещения цитоплазмы приводят к тому, что яйцеклетка приобретает двустороннюю симметрию. Так, у амфибий напротив точки вхождения сперматозоида формируется светлый участок цитоплазмы - "серый серп".Кортекс яйца (наружный слой толщиной в несколько мкм) поворачивается примерно на 30* относительно внутренних слоев яйца в направлении, которое зависит от места проникновения сперматозоида. При этом возникает "серый серп", который расположен напротив места проникновения сперматозоида. У асцидий Styela на этом месте образуется "желтый серп" - здесь скапливается желтый пигмент, который до этого был распределен равномерно в поверхностном слое цитоплазмы. В обоих случаях плоскость, проведенная через точку вхождения сперматозоида и середину "серпа", становится плоскостью первого деления зиготы и плоскостью симметрии.

В яйцеклетках асцидий удается обнаружить и другие области, различающиеся по составу и цвету включений. Наблюдения показали, что эти области цитоплазмы попадают в строго определенные клетки зародыша, из которых формируются строго определенные ткани.

Механизмы движения цитоплазмы в деталях не изучены. Очевидно, что главную роль в этих перемещениях играет цитоскелет. В частности, важная роль может принадлежать центриоли сперматозоида и отходящим от нее микротрубочкам. С помощью вещества колхицина, нарушающего сборку микротрубочек, ооплазматическую сегрегацию удается подавить.