Развитие и строение сосудов микроциркуляторного русла. Основные типы гемокапилляров

Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов кровообращения. В этой системе различают: артерии, по которым кровь течет от сердца к органам и тканям, вены - по ним кровь возвращается в сердце, и комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями. Развитие

Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных скоплений мезенхимы в стенке желточного метка - кровяных островков. Внутри островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочки.

Сосуды микроциркуляторного русла. На месте перехода артериальног о русла в венозное в орг анах и тканях сформирована густая сеть мелких прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. Этот комплекс мелких сосудов, обеспечивающий кровенаполнение органов, транссосудистый обмен и тканевый гомеостаз, объединяют термином микроциркуляториое русло. В его состав входят различные артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы.

Артериолы - По мере уменьшения диаметра в артериях мышечного типа истончаются все оболочки и они переходят в артериолы - сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка их состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке конечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладко-мышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены разрозненно. Это прекапиллярные артериолы. Капилляры - важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети, расположенные в рыхлой соединительной ткани. Капилляры состоят из: эндотелиоцит; базальная мембрана; перицит; пиноцитозные микропузырьки; зона контакта между эндотелиальными клетками.

Венулы - отводящий отдел микроциркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. В них собирается кровь из капиллярного русла. Диаметр их просвета более широкий, чем в капиллярах (15-50 мкм). В стенке венул, так же как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, а также более выраженная наружная соединительнотканная оболочка. В стенках шенул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные гладкие мышечные клетки. В посткапиллярных венулах тимуса, лимфатических узлов эндотелиальная выстилка представлена высокими эндотелиальными клетками, способствующими избирательной миграции лимфоцитов при их рециркуляции. В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока ai низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови.

Артериоло-венулярные анастомозы. Во всех органах обнаружены трубочки, по которым кровь из артериол может направляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть. Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине, гребне птиц, где играют определенную роль в терморегуляции.

По строению истинные артериоло-венулярные анастомозы (шунты) характеризуются наличием в стенке значительного количества продольно ориентированных пучков из гладких мышечных клеток, расположенных или в подэндогелиальном слое интимы (рис. 205), или во внутренней зоне средней оболочки. В некоторых анастомозах эти клетки приобретают эпителиоподобный вид. Продольно расположенные мышечные клетки находятся и в наружной оболочке. Встречаются не только простые

анастомозы в виде единичных трубочек, но и сложные, состоящие из нескольких ветвей, отходящих от одной артериолы и окруженных общей соединительнотканной капсулой.

Строение: эндотелий; продольно расположенные эпителиоидно-мышечные клетки; циркулярно расположенные мышечные клетки средней оболочки; наружная оболочка.

Различают три типа капилляров, капилляры общего типа

Большинство капилляров в органах и тканях принадлежит к первому типу (капилляры общего типа). Они характеризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и базальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы соседних эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для макромолекул. Капилляры с фенестрами

В некоторых органах, в которых интенсивно происходят процессы всасывания и выделения жидкости, а также быстрый транспорт в кровь макромолекулярных веществ, эндотелии капилляров имеет округлые субмикроскопические отверстия диаметром 60 - 80 нм или округлые участки, затянутые тонкой диафрагмой (почки, органы внутренней секреции). Это капилляры с фенестрами (лат. fenestrae - окна). Капилляры синусоидные

Капилляры третьего типа - синусоидные, характеризуются большим диаметром своего просвета, наличием между эндотелиальными клетками широких щелей и прерывистой базальной мембраной. Капилляры этого типа обнаружены в селезенке, красном костном мозге. Через их стенки проникают не только макромолекулы, но и клетки крови.

для транспорта веществ. Средняя оболочка построена преимущественно из гладкой мышечной ткани, пучки клеток которой идут по спирали, однако при изменении положения артериальной стенки (растяжении) расположение мышечных клеток может изменяться. Сокращение мышечной ткани средней оболочки имеет значение в регулировании притока крови к органам и тканям в соответствии, с их потребностями и поддержании кровяного давления. Между пучками клеток мышечной ткани расположена сеть эластических волокон, которые вместе с эластическими волокнами подэндотелиального слоя и наружной оболочки формируют единый эластический каркас, придающий стенке упругость при ее сдавливании. На границе с наружной оболочкой в крупных артериях мышечного типа имеется наружная эластическая мембрана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон. В более мелких артериях эта мембрана не выражена. Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и сети эластических волокон вытянуты в продольном направлении. Между волокнами располагаются клетки, преимущественно фиброциты. В наружной оболочке находятся нервные волокна и мелкие кровеносные сосуды, питающие наружные слои стенки артерии.

Артерии мышечно-эластического типа по строению стенки занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. В средней оболочке в равном количестве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон.

Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь из органов, и тканей течет к сердцу, в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, направляющие кровь, богатую кислородом, из легких в левое предсердие.

Стенка вен, так же как и стенка артерий, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Однако конкретное гистологическое строение этих оболочек в различных венах очень разнообразно, что связано с различием их функционирования и местными (в соответствии с локализацией вены) условиями кровообращения. Большинство вен одинакового диаметра с одноименными артериями имеет более тонкую стенку и более широкий просвет. Существенное значение в гемодинамике венозных сосудов: имеют клапаны, расположенные таким образом, что, пропуская кровь по направлению к сердцу, они преграждают путь ее обратному течению. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (например, в венах конечностей). По степени развития в стенке мышечных элементов различают вены безмышечного и мышечного типов. Вены безмышечного типа. К характерным венам данного типа относят вены костей, центральные вены печеночных долек и трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только из слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, и наружного тонкого слоя волокнистой соединительной ткани. G участием последней стенка плотно срастается с окружающими тканями, вследствие чего эти вены пассивны в продвижении по ним крови и не спадаются. Безмышечные вены мозговых оболочек и сетчатки глаза, наполняясь кровью, способны легко растягиваться, но в то же время кровь под действием собственной силы тяжести легко оттекает в более крупные венозные стволы.

Вены мышечного типа. Стенка этих вен, подобно стенке артерий, состоит из трех оболочек, однако границы между ними менее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке вен разной локализации неодинаковая, что зависит от того, движется кровь в них под действием силы тяжести или против нее. На основании этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам первой разновидности относят горизонтально расположенные вены верхней части туловища организма и вены пищеварительного тракта. Стенки таких вен тонкие, в их средней оболочке гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а расположена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани.

8 Строение центральных органов иммунной системы (красный костный мозг, тимус, фабрициева сумка птиц). ТИМУС В тимусе (вилочковой, зобной железе) происходит Аг-независимая дифференцировка Т-лимфоцигов. Лимфоциты тимуса называют тимоцитами. Тимус - двудольчатый орган, расположенный в грудной полости над сердцем и магистральными кровеносными сосудами. Каждая доля состоит из долек, которые разделены соединительнотканными трабекуламиТимус подвергается возрастной инволюции. Атрофия начинается в пубертатном периоде и продолжается в течение всей жизни. Вначале инволюция прослеживается в корковом слое дольки, который может полностью исчезать. Атрофия коркового слоя зависит от чувствительности корковых тимоцитов к стероидным гормонам. Все процессы, приводящие к резкому увеличению уровня стероидов в организме (беременность, стресс), ускоряют атрофию тимуса. Образование Т-клеток в тимусе продолжается во взрослом организме, но с меньшей интенсивностью.

Тимус относят к железам бранхиогенной группы. В конце 1-го месяца внутриутробного развития из материала 3-го и 4-го глоточных карманов появляется парная закладка. Она растёт в каудально-вентральном направлении, сохраняя контакт с глоткой. В дальнейшем зачаток железы отделяется от стенки глотки и смещается каудально и медиально с последующим слиянием по срединной линии. Большинство эпителиальных клеток тимуса происходит из эпителиальных (энтодермальных) стволовых клеток. Однако многие данные свидетельствуют о двояком происхождении эпителиальных клеток тимуса (из энтодермы и эктодермы). На 7-8 -й неделе в зачатке тимуса появляются лимфоидные клетки, мигрирующие из костного мозга. Строение Капсула и отходящие от неё септы построены из плотной волокнистой соединительной ткани. Объём органа заполнен эпителиальным каркасом, в котором располагаются тимоциты. Эпителиальные (эпителиоретикулярные) клетки в дольке тимуса образуют сеть и участвуют в дифференцировке тимоцитов. В дольке зрелого тимуса различают корковый и мозговой слои. Интердигитирующие дендритные клетки и макрофаги присутствуют в дольке, их особенно много на границе коркового и мозгового слоя. Красный костный мозг Костный мозг представляет содержимое полужидкой консистенции, заполняющее полости костей позвоночных животных. Различают красный и желтый костный мозг. Красный костный мозг у взрослых животных находится в плоских костях (ребрах, костях черепа, таза" грудной кости), позвонках и эпифизах трубчатых костей.

Образование красного костного мозга у животных начинается в ранний период эмбриогенеза, во время образования хрящевого скелета. У 7-недельного эмбриона овцы в хрящевом скелете конечностей в области диафиза появляется полость, в которой развивается вначале костный мозг, состоящий из остеобластов, остеокластов и ретикулярных клеток. Затем вокруг формирующихся сосудов микроциркуляторного русла происходит усиленное образование гемогюэтических клеток, входящих в состав миелоидной ткани. К моменту рождения все костные полости заполнены красным костным мозгом, сохраняющимся у грызунов и во взрослом состоянии. У большинства животных в костях конечностей и хвостовых позвонках красный костный мозг превращается в желтый (жировой). У птиц он в незначительном количестве сохраняется во всех костях.

Красный костный мозг является центральным органом кроветворения, в котором находится самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток, а также образуются эритроциты, зернистые лейкоциты, моноциты, В-лимфоциты (у млекопитающих) и кровяные пластинки.

Остовом костного мозга служат анастомозирующие между собой соединительнотканные перекладины, отходящие от эндооста кости. В пространствах между перекладинами расположена ретикулярная ткань, пронизанная множеством сосудов микроциркуляторного русла. Среди них важнейшее значение имеют синусоидные капилляры, обеспечивающие избирательную миграцию зрелых форменных элементов крови в сосудистое русло. Синусоиды имеют широкий диаметр просвета и многочисленные поры в стенке. В эндотелиальной выстилке этих капилляров и среди ретикулярных клеток находятся макрофаги. У взрослого животного красный костный мозг характеризуется полиморфным клеточным составом, меняющимся при различных физиологических и патологических состояниях. В ячеях ретикулярной етромы и около синусоидов выделяют группы созревающих и зрелых свободных гемопоэтических элементов, принадлежащих преиму щественно к трем системам клеточного обновления - эритропоэтпческой, гранулопоэтической и мегакариоцитарно-тромбопоэтической. Среди них встречаются характерные скопления клеток эритроцитарного ряда (эритробласты, базофильные, полихроматофильные и оксифильные нормоциты) вокруг макрофага - эритробластические островки. Центральный макрофаг такого островка переносит накапливаемое железо в развивающиеся эритроциты, поглощает ядра нормоцитов и фагоцитирует стареющие и погибающие эритроциты. Развивающиеся клетки гранулоцитарного ряда (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные миелоциты, промиелоцЬты и метамиелоциты) также расположены островками, но не связаны с макрофагами. Их легко идентифицировать по характерной специфической зернистости в цитоплазме. Костно-мозговой резерв гранулоцитов в 10 раз превышает их число в сосудистой крови. Среди клеток миелоидной ткани своей гигантской величиной, много дольчатым ядром и неровными контурами выделяются мегакариоциты и мегакариобласты. Они, как правило, расположены в контакте со стенкой синусоида, что обеспечивает поступление кровяных пластинок непосредственно в кровяное русло. Труднее заметны группы костно-мозговых лимфоцитов (В-лимфоциты, нулевые лимфоциты), а также лимфоцитоподобные стволовые клетки и полустволовые предшественники развивающихся клеток и моноциты.

Относительное содержание в красном костном мозге созревающих и зрелых клеточных элементов каждого из ростков кроветворения является важным показателем процесса кроветворения. В обычных физиологических условиях из костного мозга в сосудистую кровь проникают только зрелые эритроциты и лейкоциты, а также некоторое количество стволовых предшественников, способных переселяться в другие органы (тимус, фабрициеву сумку - у птиц). Появление незрелых клеток (нормоцитов, миелоцитов) в циркулирующей крови является признаком патологического состояния. Одни из постоянных элементов красного костного мозга (более 10%) - жировые клетки. Липоциты костного мозга содержат нейтральные жиры, в состав которых не входит олеиновая кислота. Голодание не приводит к исчезновению жировых включений из липоцитов. Красный костный мозг без резкой границы в области зов трубчатых костей переходит в желтый костный мозг, состоящий из жировой ткани. При увеличении потребности организма в клетках крови желтый костный мозг может замещаться красным (после кровопотерь, при отравлениях и т. п.). КЛОАКАЛЬНАЯ (ФАБРИЦИЕВА) СУМКА ПТИЦ Клоакальная сумка представляет характерный для птиц лимфоэпителиальный орган, имеющий форму карманообразного выпячивания, расположенного в дорсальной части стенки клоаки. Построению это полостной орган, слизистая оболочка которого имеет первичные и вторичные складки, выступающие в просвет его. В складках, покрытых многорядным призматическим эпителием, находятся тесно прилегающие друг к другу многочисленные лимфатические узелки, состоящие из коркового и мозгового вещества. В более светлом мозговом веществе обнаруживают удлиненные или отростчатые эпителиальные клетки, между которыми располагаются крупные и средние лимфоциты. В корковом веществе высокая концентрация малых лимфоцитов.

При развитии сумки вначале формируется эпителиальная основа долек, позднее заселяющаяся мигрирующими из желточного мешка стволовыми клетками, из которых развиваются многочисленные лимфоциты. Фабрициева сумка - центральный орган иммунологической защиты. В ней развиваются иммуноциты гуморального иммунитета - бурсозависимые лимфоциты (В- лимфоциты), способные под действием антигенов во вторичных лимфоидных органах превращаться в антителообразующие плазматические клетки. Иммунная система при помощи лимфоцитов и фагоцитов защищает организм от патогенов (бактерий и вирусов). Лимфоциты распознают Аг на поверхности патогенов. Фагоциты захватывают патогены и расщепляют их. Иммунный ответ состоит из двух фаз. В первую фазу Аг активирует лимфоциты, которые его распознают. Во вторую, эффекторную, фазу эти лимфоциты координируют иммунный ответ, направленный на устранение Аг. В ходе иммунного ответа проявляется специализация лимфоцитов.

9. Строение лимфатических узлов и их значение в общем кроветворении Из позвоночных лимфатические узлы впервые появляются у птиц. У некоторых водоплавающих (чирки, утки) существуют две пары лимфоузлов - шейные и поясничные вытянутой формы и расположены по ходу лимфатических сосудов. У кур образования типа лимфатических узлов отсутствуют, но имеются многочисленные лимфоидные скопления, расположенные в соединительнотканных прослойках печени, легких, почек, яичника, слизистой кишечника. Лимфатические узлы млекопитающих - многочисленные хорошо оформленные органы, расположенные в местах слияния крупных лимфатических сосудов. Число и размеры лимфоузлов весьма вариабельны у различных видов животных и в разных топографических областях организма. В зависимости от локализации различают поверхностные и глубокие лимфоузлы. Форма узлов чаще овальная или бобовидная, брыжеечные лимфоузлы имеют удлиненную форму. Располагаясь на пути тока лимфы, лимфоузлы являются важнейшими барьерно-фильтрационными органами, в которых задерживаются и подвергаются фагоцитозу микроорганизмы, чужеродные частицы, разрушающидеся клетки. Лимфатические узлы - периферические органы лимфоидного кроветворения и иммунной защиты. В ответ на антигенное воздействие в лимфоидной ткани узла образуются иммуноциты гуморального иммунитета (плазматические клетки) и система эффекторных Т-клеток (киллеров, хелперов, супрессоров). Микроскопическое строение лимфоузла. Лимфа из определенных областей организма поступает в лимфоузел по приносящим лимфатическим сосудам, впадающим на выпуклой стороне узла. У свиней сосуды, приносящие лимфу, впадают в вогнутую часть - ворота узла, а сосуды, выносящие лимфу, выходят на противоположной выпуклой стороне. В связи с этим общая микроскопическая структура лимфоузлов у свиней отличается от структуры узлов других видов животных.

Лимфатический узел характеризуется наличием следующих структурно-функциональных компонентов: а) соединительнотканного остова, состоящего из капсулы и системы трабекул, разграничивающих внутреннюю полость узла на сообщающиеся между собой отсеки; б) лимфоидной ткани, из которой формируются характерные структурные образования в периферической промежуточной и центральной части органа; в) системы лимфатических синусов, обеспечивающих условия нормального тока лимфы, необходимого для функционирования лимфоузла.

10 Строение селезенки и ее значение в общем кроветворении Селезенка - непарный орган, расположенный в брюшной полости на большой кривизне желудка, у жвачных - на рубце. Форма ее варьирует от плоской удлиненной до округлой; у животных разных видов форма и размеры могут быть различными. Цвет селезенки - от интенсивного красно-коричневого до сине-фиолетового - объясняется большим количеством содержащейся в ней крови. Селезенка - многофункциональный орган. У большинства животных это важный орган лимфоцитообразовании и иммунитета, в котором под влиянием антигенов, присутствующих в крови,происходит образование клеток либо продуцирующих гуморальные антитела, либо участвующих в реакциях клеточного иммунитета. У некоторых животных (грызуны) селезенка - универсальный орган кроветворения, где образуются клетки лимфоидного, эритроидного и гранулоцитарного ростков. Селезенка - мощный макрофагический орган. При участии многочисленных макрофагов в ней происходит разрушение клеток крови и особенно эритроцитов ("кладбище эритроцитов"), продукты распада последних (железо, белки) вновь используются в организме. Развивается селезенка из скоплений быстро размножающихся клеток мезенхимы в области дорсальной части брыжейки. В начальный период развития в закладке происходит формирование из мезенхимы волокнистого каркаса, сосудистого русла и ретикулярной стромы. Последняя заселяется стволовыми клетками и макрофагами. Вначале это орган миелоидного кроветворения. Затем идет интенсивное вселение из центральных лимфоидных органов лимфоцитов, которые сначала располагаются равномерно вокруг центральных артерий (Т-зона). В-зоны образуются позднее, что связано с концентрацией макрофагов и лимфоцитов сбоку от Т-зон. Одновременно с развитием лимфатических узелков наблюдается и формирование красной пульпы селезенки. В ранний постэмбриональный период отмечают увеличение количества и объема узелков, развитие и расширение в них центров размножения.

Микроскопическое строение селезенки. Основные структурно-функциональные элементы селезенки - опорно-сократительный аппарат, представленный капсулой и системой трабекул, и остальная межтрабекулярная часть - пульпа, построенная в основном из ретикулярной ткани. Различают белую и красную пульпу. Селезенка покрыта серозной оболочкой, плотно срастающейся с соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь органа отходят перекладины - трабекулы, формирующие своеобразный сетевидный каркас. Наиболее массивные трабекулы у ворот селезенки, в них расположены крупные кровеносные сосуды - трабекулярные артерии и вены. Последние относятся к венам безмышечного типа и на препаратах достаточно отчетливо отличаются по строению от стенки артерий. Капсула и трабекулы состоят из плотной волокнистой соединительной и гладкой мышечной ткани. Значительное количество мышечной ткани развивается и содержится в селезенке депонирующего типа (лошадь, жвачные, свиньи, хищные). Сокращение гладкой мышечной ткани способствует выталкиванию депонированной крови в кровяное русло. В соединительной ткани капсулы и трабекул преобладают эластические волокна, позволяющие селезенке изменять свои размеры и выдерживать значительное увеличение ее в объеме. Белая пульпа макроскопически и на неокрашенных препаратах представляет совокупность светло-серых округлых или овальных образований (узелков), незакономерно рассредоточенных по всей селезенке. Количество узелков у разных видов животных различное. В селезенке крупного рогатого скота их много и они отчетливо отграничены от красной пульпы. Меньше узелков в селезенке лошади и свиньи. Красная пульпа. Обширная часть (до 70% массы) селезенки, расположенная между лимфатическими узелками и трабекулами. Из-за содержания в ней значительного количества эритроцитов имеет па неокрашенных препаратах селезенки красный цвет. Состоит из ретикулярной ткани с находящимися в ней свободными клеточными элементами: клетками крови, плазматическими клетками и макрофагами. В красной пульпе встречаются многочисленные артериолы, капилляры и своеобразные венозные синусы, в их полости депонируются самые разнообразные клеточные элементы. Богата синусами красная пульпа на границе с маргинальной зоной лимфатических узелков. Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называются селезеночными, или пульпарными тяжами, в составе которых много лимфоцитов и происходит развитие зрелых плазматических клеток. Макрофаги пульпарных тяжей осуществляют фагоцитоз поврежденных эритроцитов и участвуют в обмене железа в организме. Кровообращение. Сложность строения и многофункциональность селезенки может быть понята только в связи с особенностями ее кровообращения. Артериальная кровь направляется в селезенку по селезеночной артерии, которая через ворота входит в орган. От артерии отходят ветви, идущие внутри крупных трабекул и называющиеся трабекул яр ным и артериями. В их стенке имеются все оболочки, свойственные артериям мышечного типа: интима, медия и адвентиция. Последняя срастается с соединительной тканью трабекулы. От трабекулярной артерии отходят артерии мелкого калибра, которые вступают в красную пульпу и называются пульпарными артериями. Вокруг пульпарных артерий образуются удлиненные лимфатические влагалища, по мере отдаления от трабекулы они увеличиваются и принимают шарообразную форму (лимфатический узелок). Внутри этих лимфатических образований от артерии отходит множество капилляров, а сама артерия получает название центральной. Однако центральное (осевое) расположение имеется лишь в лимфатическом влагалище, а в узелке - эксцентричное. По выходе из узелка эта артерия распадается на ряд веточек - кисточковые артериолы. Вокруг конечных участков кисточковых артериол расположены овальные скопления удлиненных ретикулярных клеток (эллипсоиды, или гильзы). В цитоплазме эндотелия эллипсоидных артериол обнаружены микрофиламенты, с которыми связывают способность эллипсоидов сокращаться - функция своеобразных сфинктеров. Артериолы далее разветвляются на капилляры, часть их впадает в венозные синусы красной пульпы (теория закрытого кровообращения). В соответствии с теорией открытого кровообращения артериальная кровь из капилляров выходит в ретикулярную ткань пульпы, а из нее просачивается через стенку в полость синусов. Венозные синусы занимают значительную часть красной пульпы и могут иметь различные диаметр и форму в зависимости от их кровенаполнения. Тонкие стенки венозных синусов выстланы прерывистым эндотелием, расположенным на базальной пластинке. По поверхности стенки синуса в виде колец идут ретикулярные волокна. В конце синуса, на месте перехода его в вену, имеется другой сфинктер. В зависимости от сокращенного пли расслабленного состояния артериальных и венозных сфинктеров синусы могут находиться в различных функциональных состояниях. При сокращении венозных сфинктеров кровь заполняет синусы, растягивает их стенку, при этом плазма крови выходит через нее в ретикулярную ткань пульпарных тяжей, а в полости синусов накапливаются форменные элементы крови. В венозных синусах селезенки может задерживаться до 1/3 общего количества эритроцитов. При открытых обоих сфинктерах содержимое синусов посту пает в кровоток. Нередко это происходит при резком возрастании потребности в кислороде, когда возникают возбуждение симпатической нервной системы и расслабление сфинктеров. Этому также способствует сокращение гладких мышц капсулы и трабекул

селезенки. Отток венозной крови из пульпы происходит по системе вен. Стенка трабекулярных вен состоит только из эндотелия, тесно прилегающего к соединительной ткани трабекул, то есть эти вены не имеют собственной мышечной оболочки. Такое строение трабекулярных вен облегчает выталкивание крови из их полости в селезеночную вену, выходящую через ворота селезенки и впадающую в воротную вену.

11 Центральные органы эндокринной системы (гипоталамус, эпифиз, гипофиз) Гипоталамус - подбугровая область промежуточного мозга. Образует стенку и дно третьего мозгового желудочка. Нервные клетки серого вещества гипоталамуса формируют 32 пары ядер, распределенные в трех зонах: передней, средней, задней. Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают биологически активные вещества - нейрогормоны, которые в отличие от медиаторов характеризуются дистантным и более продолжительным действием. Строение гипоталамуса (мозг быка) зрительный перекрест; передняя спайка; преоптическая область: таламус; третий мозговой желудочек; сосцевидное тело; воронка; гипофиз. Регуляция деятельности эндокринных желез и их связей с центральной нервной системой - это лишь одна из многих важных интеграционных функций гипоталамуса, который является в организме животных высшим вегетативным центром. Эпифиз (верхний мозговой придаток), или шишковидное тело, развивается в виде непарного утолщения задней части крыши промежуточного мозга. В закладке эпифиза принимает участие невральная эктодерма, дающая начало клеткам двух типов паренхимы органа: секреторным клеткам - пинеалоцитам и нейроглиальным. клеткам - глиоцитам. Из мезенхимы развивается строма органа: соединительнотканные капсула, трабекулы и неполные перегородки. Эпифиз функционирует только у молодых животных. В дальнейшем он подвергается инволюции. При инволюции эпифиз прорастает соединительной тканью, образуется мозговой песок - слоистые, округлые известковые отложения, состоящие из фосфата и карбоната со следами магния. Расположен эпифиз между полушариями большого мозга и мозжечком. Снаружи он окружен мягкой мозговой оболочкой и соединительнотканной капсулой, от которой во внутрь органа отходят тонкие трабекулы и неполные перегородки, делящие орган на дольки. Паренхима долек построена из пинеалоцитов, глиоцитов, встречаются также лимфоциты, тканевые базофилы, пигментные клетки и мозговой песок. Строение: капсула; паренхима дольки; трабекулы

Гипофиз - компонент единой гипоталамофизарной системы организма. Вырабатывает гормоны, регулирующие функцию многих желез внутренней секреции и осуществляет их связь с центральной нервной системой. Расположен он в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму и очень небольшую массу. Так, у крупного рогатого скота она около 4 г, а у свиней меньше - 0,4 г. Развивается гипофиз из двух эмбриональных зачатков, растущих навстречу друг другу. Первый зачаток - гипофизарный карман - образуется из крыши первичной ротовой полости и направлен в сторону головного мозга. Это эпителиальный зачаток, из которого в дальнейшем развивается аденогипофиз. Второй зачаток - выпячивание дна мозгового желудочка, поэтому он является мозговым карманом и из него образуется нейрогипофиз. Строение гипофиза: передняя, промежуточная, туберальная и задняя части; воронка; гипоталамус.

12 Морфофункциональная характеристика гипоталамо-гипофизарной системы. Существует тесная морфофункциональная связь медиобазальной части гипоталамуса и аденогипофиза обусловила выделение еще одной гипоталамоаденогипофизарной системы единого гипоталамогипофизарного комплекса. Нейросекреторная функция гипоталамуса регулируется норадреналином, серотонином, ацетилхолином. Эти нейроамины синтезируются в зонах центральной нервной системы, не связанных с гипоталамусом. Функции гипоталамуса регулируются также симпатической нервной системой и гормонами эпифиза. Гормонообразовательная функция аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он образует единую гипоталамоаденогипофизарную систему. Морфофункционально эта связь проявляется в следующем: верхняя гипофизарная артерия в медиальной эминенции образует первичную капиллярную сеть. Аксоны мелких нейросекреторных клеток ядер медиобазального гипоталамуса на сосудах первичной капиллярной сети образуют аксоваскулярные синапсы. Нейрогормоны, продуцируемые этими нейросекреторными клетками, по их аксонам перемещаются в медиальную эминенцию. Здесь они накапливаются, а затем через аксоваскулярные синапсы поступают в капилляры первичной сосудистой сети. Последние собираются в портальные вены, которые направляются вдоль гипофизарной ножки в аденогипофиз. Здесь вновь они распадаются и образуют вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры этой сети оплетают трабекулы секретирующих аденоцитов

13 Гипофиз, его развитие, строение и функциональное значение. Гипофиз - компонент единой гипоталамофизарной системы организма. Вырабатывает гормоны, регулирующие функцию многих желез внутренней секреции и осуществляет их связь с центральной нервной системой. Расположен он в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму и очень небольшую массу. Так, у крупного рогатого скота она около 4 г, а у свиней меньше - 0,4 г. Строение гипофиза: передняя, промежуточная, туберальная и задняя части; -воронка; гипоталамус. Развивается гипофиз из двух эмбриональных зачатков, растущих навстречу друг другу. Первый зачаток - гипофизарный карман - образуется из крыши первичной ротовой полости и направлен в сторону головного мозга, Это эпителиальный зачаток, из которого в дальнейшем развивается аденогипофиз. Второй зачаток - выпячивание дна мозгового желудочка, поэтому он является мозговым карманом и из него образуется нейрогипофиз. Эмбриогенез обусловил строение органа - гипофиз состоит из двух долей: аденогипофиза и нейрогипофиза.

В состав аденогипофиза входят передняя, промежуточная и туберальная части. Передняя часть построена из эпителиальных клеток - аденоцитов, формирующих тяжи (трабекулы) и разграниченных синусоидными капиллярами вторичной сосудистой сети Первичная сосудистая сеть расположена в медиальной эминенции. Соединительнотканная строма аденогипофиза развита слабо. Ацидофильные клетки составляют 30 - 35% всех клеток передней части гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму, крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. В цитоплазме ацидофила содержатся гранулы, окрашивающиеся эозином; ядро расположено в центре клетки. К нему прилегают комплекс Гольджи, незначительное количество крупных митохондрий, хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка. Секреторные гранулы соматотропоцитов шаровидной формы, в диаметре от 200 до 400 нм Лактотропоциты имеют более крупные секреторные гранулы овальной формы с длиной 500 - 600 нм, шириной 100 - 120 нм. Секреторные гранулы кортикотропоцитов снаружи покрыты мембраной пузырчатой формы с плотной сердцевиной. Базофильные аденоциты составляют 4 - 10% всех клеток передней части гипофиза. Это самые крупные клетки аденогипофиза. Их секреторные гранулы имеют гликопротеидный характер, поэтому о