Обонятельный анализатор

Периферическим отделом этого анализатора является обонятель­ный нейроэпителий. Он имеет желтоватый цвет и занимает площадь 2,5—5 см² в верхней носовой раковине и на носовой перегородке. Слизистая оболочка в этих областях утолщена и представлена ре- цепторными и опорными клетками. Обонятельные рецепторы в апи­кальной части имеют длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, погруженные в слизь. Слизь выделяется опорными клетка­ми и боуменовыми железами, расположенными под эпителиальными клетками. В базальной части клетки находится длинный аксон, аксо­ны соседних клеток образуют обонятельные волокна (рис. 61). Срок жизни обонятельных рецепторов 60 дней, после чего они заменяются за счет деления клеток обонятельной выстилки. Закладка обонятельных клеток происходит на 11-й неделе внутриутробной жизни, и к 8-му месяцу они уже полностью сформированы. Рецепторы обоняния могут воспринимать раздражение сразу же после рождения. У новорож­денных реакция на запах ослабевает быстрее, чем у взрослого, вслед­ствие более быстрой адаптации обонятельных рецепторов. Начиная со 2-го месяца у ребенка можно выработать условный рефлекс на запах, но стойким он становится лишь к 4-му месяцу. В это же время можно выработать дифференцировку.

Проводниковый отдел обонятельного анализатора представлен обо­нятельным нервом, волокна которого проходят через отверстия ре-

Рис. 61. Орган обоняния (Карлсон, 1994): а — строение обонятельного эпителия; б — схема проведения обонятельного нервного импульса; 1 — обонятельная луковица; 2 — ситовидная пластина; 3 — обонятельный эпителий; 4 — кости носовой перегородки; 5 — реснички обонятельной рецепторной клетки; 6—поддерживающая клетка; 7 — обонятельная рецептор ная клетка; 8 — аксоны; 9 — миелиновая оболочка

шетчатой кости в полость черепа, где они заканчиваются на клетках обонятельной луковицы.

Центральный отдел обонятельного анализатора начинается в обо­нятельной луковице. Она имеет пять концентрически расположен­ных слоев: первый слой образуют отростки обонятельных рецепторов; во втором слое происходит синаптический контакт обонятельных воло­кон с отростками нейронов следующего порядка; третий слой — на­ружный сетевидный; четвертый слой — внутренний сетевидный (со­держит самые крупные клетки — митральные (второй нейрон), аксоны которых формируют обонятельный тракт); пятый слой образуют клет­ки-зерна, на которых оканчиваются приходящие из центра эффе­рентные волокна. Эти клетки контролируют активность митральных клеток.

Отходящий от обонятельной луковицы обонятельный тракт пере­дает обонятельные сигналы в другие области мозга, заканчиваясь ла­теральными и медиальными обонятельными клетками. Через лате­ральную полоску импульсы попадают в древнюю кору, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину. Волокна медиальной полоски заканчи­ваются в старой коре и в бороздах мозолистого тела. Высшим интегра- тивным центром обонятельной системы является лобная область коры. Обонятельные центры имеют многочисленные связи с лимбической системой, ядрами тройничного, лицевого и подъязычного нервов про­долговатого мозга, отчего возникают ответные реакции в виде гри­мас, отдергивания головы, покраснения кожи лица, слюноотделения. Обонятельные ощущения влияют на формирование влечений и опре­деляют эмоциональное состояние и поведение человека.

Адаптация в обонятельном анализаторе происходит медленно (до 1 мин) и зависит от скорости потока воздуха и концентрации пахучего вещества. Обоняние — исключительно острое и тонкое чувство. Че­ловек ощущает запах вещества при самом незначительном его содер­жании в воздухе, даже тогда, когда ни химический, ни спектральный анализ не может его обнаружить. Чувствительность обонятельного анализатора велика: первая обонятельная рецепторная клетка может быть возбуждена одной молекулой пахучего вещества. Если в 1 л воз­духа содержится всего одна миллионная часть грамма эфира, человек уже ощущает его запах. Еще более чувствителен орган обоняния к за­паху сероводорода, наличие которого в 1 л воздуха в количестве одной миллиардной грамма вызывает ощущение запаха. Запах мускуса ощу­щается при его концентрации в количестве однойдесятимиллионной грамма в 1 л воздуха.

Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, однако отдает предпочтение некоторым из них, т.е. рецепторы обладают различной настройкой на разные группы ве­ществ. На этом основано кодирование запахов и их опознание в цен­трах обонятельного анализатора.

Нюхание одних пахучих веществ, таких как, например, ванилин, да­ет только ощущение запаха, многих других, кроме того, вызывает вкусо­вые, тактильные, температурные и даже болевые ощущения. Так, на­ряду с запахом хлороформа возникает ощущение сладкого, ментола — холода, формальдегида — «покалывания» в носу и т.д. Поэтому раз­личают вещества чисто ольфактивные, сигналы о действии которых поступают по обонятельному нерву, и вещества смешанного действия, раздражающие в верхних дыхательных путях и ротовой полости также и другие рецепторы, которые иннервируются тройничным нервом.

Классификация запахов чрезвычайно затрудняется в связи с их мно­гообразием, отражающим множественность обонятельных ощущений, вызываемых различными пахучими веществами. Одна из распростра­ненных систем классификации запахов исходит из близости ощущений, вызываемых родственными источниками пахучих веществ, и включает 9 классов: эфирные, ароматические, бальзамические, амбро-мускус- ные, чесночные, пригорелые, каприловые, противные и тошнотворные. Предпринимались попытки классифицировать запахи исходя из того, что их разнообразие есть результат комбинаций небольшого числа ос­новных запахов, например цветочного, кислого, горелого и каприло- вого, но эта теория не получила достаточного распространения.

У здорового человека роль обонятельного анализатора сравни­тельно невелика. Однако в некоторых случаях она получает специальное профессиональное развитие, например у парфюмеров и дегустаторов. Велика его роль в дистантном получении информации людьми, поте­рявшими зрение и слух. Значение обоняния у здорового человека выяв­ляется при его временном выключении, как это бывает при насморке. При этом человек в значительной степени теряет способность опреде­лять вкус пищевых веществ, хотя вкусовые рецепторы не повреждены.