Классификация А.С. Мончадского

Адаптация в первую очередь возникает к тем факторам среды, которым свойственна периодичность – дневная, лунная, сезонная или годовая как прямое следствие вращения земного шара вокруг своей оси и его движения вокруг Солнца или смены лунных фаз. Регулярные циклы этих факторов существовали задолго до появления жизни на Земле, и это обстоятельство объясняет, почему адаптации организмов к первичным периодическим факторам столь древние и так прочно укрепились в их наследственной основе. Температура, освещенность, приливы и отливы относятся к первичным периодическим факторам. Согласно Мончадскому, изменения первичных периодических факторов сказываются на регуляции численности особей исключительно через влияние на площадь ареалов видов. В пределах же ареалов их действие, если оно и имеется, не является определяющим.

В целом адаптивные реакции организмов на влияние первичных периодических факторов сходны у всех групп животных и не обнаруживают специфики. Так, математические законы, относящиеся к действию температуры на проявления жизнедеятельности, практически одинаковы у столь отдаленных групп, как насекомые и позвоночные. У птиц и насекомых выявлены одни и те же основные типы.

Первичные периодические факторы играют преобладающую роль во многих местообитаниях. Исключение составляют некоторые специфические зоны обитания, такие как подземные участки, где изменения первичных факторов равны нулю или очень незначительны.

Первичные периодические факторы всегда следует учитывать, особенно при экспериментальных экологических исследованиях. Результаты, полученные при опытах с животными, которые помещены в условия с постоянной температурой или освещенностью, могут значительно отличатся от результатов опытов с животными, находящимися в природных условиях, где происходят изменения этих факторов. Существованием резко выраженной адаптации организмов к первичным периодическим факторам можно объяснить неблагоприятность постоянной температуры. В частности, Шелфорд показал, что для роста и развития сопротивляемости животных совершенно необходимы колебания температуры.

Изменения вторичных периодических факторов есть следствие изменений первичных периодических факторов. Чем теснее связь вторичного периодического фактора с первичным, тем с большей регулярностью проявляется периодичность первого. Так, влажность воздуха – это вторичный фактор, который находится в прямой зависимости от температуры. В тропиках или областях с муссонным климатом выпадение осадков подчиняется суточной или сезонной периодичности.

Примером вторичного периодического фактора может быть также растительность, служащая пищей, периодичность произрастания которой связана с вегетационным циклом. Сезонные изменения, касающиеся жертв и хозяев, биология и физиология последних являются для хищников и паразитов факторами, к которым они приспосабливаются. Для водной среды содержание кислорода, количество растворенных солей, мутность, наличие горизонтальной и вертикальной циркуляции воды, колебания уровня воды, скорость течения чаще всего являются вторичными периодическими факторами. Однако периодичность этих факторов не строгая, ввиду того, что они зависят от первичных периодических факторов довольно слабо. Наконец, биотические внутривидовые влияния также относятся к вторичным периодическим факторам, так как все взаимодействия между особями осуществляются на фоне годичных циклов.

По сравнению с первичными вторичные периодические факторы не столь древнего происхождения. Организмы приспособились к ним не так давно, и их адаптации не столь четко выражены и одновременно более разнообразны в различных систематических группах. Так, относительная влажность воздуха стала для организмов экологическим фактором, когда они перешли к наземному образу жизни. Поэтому адаптации к изменению относительной влажности развиты у животных менее сильно, чем, например, адаптации к колебанию температуры – первичного периодического фактора; диапазон выносливости к изменению относительной влажности часто не столь широк, как к изменению температуры, в то же время адаптивные реакции к нему разнообразнее. Адаптации к пище также весьма различны.

Как правило, вторичные периодические факторы сказываются на численности видов в пределах их ареалов, но мало влияют на протяженность самих ареалов.

Непериодические факторы в местообитаниях организма в нормальных условиях не существуют. Они проявляются внезапно, поэтому организмы обычно не успевают к ним приспособиться. В эту группу входят некоторые климатические факторы, например шквальные ветры, грозы, а также пожары. Сюда же следует отнести все формы человеческой деятельности и действия хищных, паразитических и патогенных видов животных, т.е. согласно общепринятой терминологии, биотические факторы, за исключением взаимодействия между особями одного вида. Влияние хозяина на паразита следует отнести к вторичным периодическим факторам, так как среда, в которой оказывается паразит (хозяин), представляет собой нормальное его местообитание. Зато для хозяина паразит (или патогенный агент) не является необходимостью: это непериодический фактор, который не вызывает, как правило, никакой адаптации, кроме некоторых, сравнительно редких случаев (например, приобретенный иммунитет), когда число паразитов или патогенных организмов велико настолько, что они представляют собой постоянный элемент данного биоценоза.

Отсутствие в большинстве случаев адаптивных реакций на непериодические факторы дает теоретическое обоснование для разработки методов борьбы с вредными животными с помощью химических и биологических средств. Только многократная обработка инсектицидами многих поколений насекомых приводит к возникновению устойчивых рас, поскольку при многолетнем использовании инсектициды приобретают значение вторичного периодического фактора.

Действие непериодических факторов сказывается преимущественно на численности особей в пределах конкретной территории. Оно не изменяет, как правило, ни протяженности ареалов, ни длительности фаз индивидуального развития.

В заключении следует обобщить все многообразие действующих в природе экологических факторов в виде «синтетической» системы.

Факторы климатические:

a. первичные периодические факторы (свет, температура);

b. вторичные периодические факторы (влажность);

c. непериодические факторы (шквальный ветер, значительная ионизация атмосферы, пожары).

Факторы физические неклиматические:

a. факторы водной среды (содержание кислорода, соленость, рН, давление, плотность, течения);

b. эдафические факторы (рН, вода, механический состав, соленость и пр.).

Факторы питания:

1. количество пищи;

2. качество пищи.

Факторы биотические:

a. внутривидовые взаимодействия;

b. межвидовые взаимодействия.