СукцессияСукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели верны одновременно.
Пример стадии автотрофной сукцессии — лес вырастает на месте залежи Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото). На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью и нет возможности утилизировать эту биомассу. Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы). Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.
Пример стадии гетеротрофной сукцессии — заболоченный луг На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов, усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо, а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии. На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).
Закрепление знаний: 1. Когда говорят о продуцентах, то имеют в виду зеленые растения. Могут ли представители других царств играть роль продуцентов? Если да, то какие организмы и почему? 2. Может ли быть пирамида энергии экосистемы быть Пищевые цепи редко состоят перевернутой? Ответ поясните. 3.Пищевые цепи редко состоят более чем из 4-5 трофических уровней: растения, растительноядные животные и 2-3 уровня плотоядных животных. Чем это мжно объяснить? Какой фактор является лимитирующим длину пищевой энергии? 4.Соствьте пищевую цепь лесопарковой зоны.
Домашнее задание: Записи в тетради, соответствующий материал в учебнике. Литература: 1.Т.П.Трушина. Экологические основы природопользования - Ростов на Дону, 2007. 2.В.И.Коробкин, Л. В. Передельский. Экология. Ростов на Дону, 2009. 3.И.Ф.Ишкина. Биология. Волгоград.2003. 4. В.Н.Фросин. Введение в биологию человека. Экология - Казань,2007.
Основная статья: Климакс (экология) [править]Ранги экосистем Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга — биосферы не вызывает сомнений[8]. Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация — урочище (экосистема) — ландшафт — географический район — географическая область — биом — биосфера[56]. В экологии существует сходное ранжирование[8], однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы — биома. [править] Биомы Основная статья: Биом Биом — крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). По Р. Х. Уиттекеру это группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной. На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом — совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В.[57]). Общим в этих определениях является тот факт, что в любом случае это совокупность экосистем одной природно-климатической зоны. Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют[57]: 1. Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым) 2. Закон секторности
[править] Биосфера
Биосфера охватывают всю поверхность Земли, покрывая её плёнкой живого вещества Основная статья: Биосфера Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году[58]. Однако создание целостного учения о биосфере целиком принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому[59]. Биосфера — экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят следующие «сферы»[60]: 1. Атмосфера — это самая лёгкая из оболочек Земли, граничит с космическим пространством; через атмосферу происходит обмен вещества и энергии с космосом (внешним пространством). 2. Гидросфера — водная оболочка Земли. Почти такая же подвижная, как и атмосфера, она фактически проникает всюду. Вода — соединение с уникальными свойствами, одна из основ жизни, универсальный растворитель[61]. 3. Литосфера — внешняя твёрдая оболочка Земли, состоит из осадочных и магматических пород. На данный момент под земной корой понимается верхний слой твёрдого тела планеты, расположенный выше границы Мохоровичича. 4. Педосфера — самый верхний слой литосферы, включает почву и процессы почвообразования. Она находится на границе между литосферой, атмосферой, гидросферой, в ней замыкаются все циклы вещества и энергии в биосфере[62]. Биосфера тоже не замкнутая система, она фактически полностью обеспечивается энергией Солнца, небольшую часть составляет тепло самой Земли. Ежегодно Земля получает от Солнца около 1,3*1024 калорий[59]. 40 % от этой энергии излучается обратно в космос, около 15 % идёт на нагрев атмосферы, почвы и воды, вся остальная энергия является видимым светом, который и является источником фотосинтеза. В. И. Вернадский впервые чётко сформулировал понимание того, что всё живое на планете неразрывно связанно с биосферой и обязано ей своим существованием:
— В.И. Вернадский. Несколько слов о Ноосфере //«Успехи современной биологии» 1944 год, No. 18, вып. 2, стр. 113-120.[58] Живое вещество (совокупность всех организмов на Земле) составляет ничтожно малую часть от массы Земли, однако влияние живого вещества на процессы преобразования Земли огромно[58]. Весь тот облик Земли, который наблюдается сейчас, не был бы возможен без миллиардов лет жизнедеятельности живого вещества. На данный момент сам человек, как часть живого вещества, является существенной геологической силой[58] и значительно изменяет направления процессов, происходящих в биосфере, тем самым ставя под угрозу своё существование:
— В.И. Вернадский. Несколько слов о Ноосфере // «Успехи современной биологии» 1944 год, No. 18, вып. 2, стр. 113-120.[58] [править]Искусственные экосистемы
Пашня — типичная искусственная экосистема, неразрывно соседствует с естественным лугом Искусственные экосистемы, это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы, природно-хозяйственные системы или Биосфера 2[63]. Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты, консументы и редуценты, но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим[64]: 1. меньшим числом видов и преобладанием организмов одного или нескольких видов (низкая выравненность видов); 2. невысокой устойчивостью и сильной зависимостью от энергии, вносимой в систему человеком; 3. короткими цепями питания из-за небольшого числа видов; 4. незамкнутым круговоротом веществ вследствие изъятия урожая (продукции сообщества) человеком, тогда как естественные процессы наоборот стремятся включить в круговорот как можно большую часть урожая[8] (см. продуктивность экосистем). Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними. [править]Понятия сходные с понятием экосистемы в смежных науках [править] В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии В данных науках существуют понятия, схожие с понятием экосистема. Различие состоит в том, что в данных науках происходит смещение аспекта рассмотрения структуры и функций экосистем. В экогеологии, науке, изучающей взаимодействие организмов и литосферы, упор делается на рассмотрении данных связей и соответственно взаимодействии данных компонентов природы, причём в большей степени влияние литосферы на формирование, развитие и функционирование экосистем и отдельных компонентов. Для ландшафтоведения экосистема представляет интерес как системная единица, занимающая некоторое урочище и формирующая уникальный «рисунок» ландшафта[65]. В геоэкологии основное внимание уделяется изучению связей между равноправными компонентами геосистемы, так как геосистема полицентрична, в то время как экосистема моноцентрична и основной компонент в ней — биота[56]. В целом, в географических науках принято рассматривать природный территориальный комплекс, как эквивалент экосистемы. [править]См. также § Ассимиляционная способность экосистем § Общая теория систем [править]Примечания ↑ Показывать компактно 1. ↑ Forbes, S. A. The lake as a microcosm (англ.) // Bull. Sci. Assoc.. — Peoria, Illinois: 1887. — С. 77–87. 2. ↑ 1234567891011121314 Ю. Одум «Основы экологии», Издательство «Мир», Москва, 1975 г, 741 с. 3. ↑ Экосистема. Словари на Академке. Проверено 14 августа 2010. 4. ↑ 123 Ю. Одум «Экология» в 2-ух томах, Издательство «Мир», Москва, 1986 г. 5. ↑ 12 Раздел «Экосистемы». The ECOLOGY site. Проверено 14 августа 2010. 6. ↑ Биогеоценоз. Большая советская энциклопедия. Проверено 14 августа 2010. 7. ↑ Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова «Экология». — 5-е. — Москва: Дрофа, 2006. — 640 с. 8. ↑ 123456789101112131415161718192021 Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. Изд. «Деан», 2000 г, 224 с. 9. ↑ 12 Н. В. Короновский, Гидротермальные образования в океанах. Соросовский Образовательный Журнал, №10, 1999, cтр.55-62. Проверено 14 августа 2010. 10. ↑ Д. В. Гричук, Теродинамические модели субмаринных гидротермальных систем. М. Издательство «Научный мир». 2000 г. УДК 550.40. Проверено 14 августа 2010. 11. ↑ 12 В. Ф. Левченко, Эволюция Биосферы до и после появления человека. Глава 3.. СПб. Наука, 2004 год. 166 с. ISBN 5-02-026214-5. Проверено 14 августа 2010. 12. ↑ Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. М., 1988, т. 2, с. 76-118. 13. ↑ Раутиан А. С., Жерихин В. В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биологии, 1997, т.58, N 4, с. 20-47. 14. ↑ Остроумов С. А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз» // ДАН. 2002. т.383. № 4. C.571-573. 15. ↑ 1234567891011 М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд «Экология. Особи, популяции и сообщества» в 2-ух томах, Издательство «Мир», Москва, 1989 г. 16. ↑ Экотоп. Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Проверено 14 августа 2010. 17. ↑ 123 Т. А. Работнов «О Биогеоценозах». // Бюллетень МОИП, отдел биологический, т. 81, вып. 2. 1976. Проверено 14 августа 2010. 18. ↑ Климатоп. Быков Б. А. 'Экологический словарь' — Алма-Ата: 'Наука', 1983 — с.216. Проверено 14 августа 2010. 19. ↑ Основные термины экологии. Электронный учебник по экологии. Буренина Е.М., Буренин Е.П.. Проверено 14 августа 2010. 20. ↑ Климатоп. Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Проверено 14 августа 2010. 21. ↑ Эдафотоп. Экологический энциклопедический словарь. Проверено 14 августа 2010. 22. ↑ Биотоп. Экологический словарь(Словари на Академике). Проверено 14 августа 2010. 23. ↑ Биоценоз. Большая Советская Энциклопедия. Проверено 14 августа 2010. 24. ↑ Зооценоз. Большая Советская Энциклопедия. Проверено 14 августа 2010. 25. ↑ Гомеостаз экосистемы. Научно-Информационный портал ВИНИТИ. Проверено 14 августа 2010. 26. ↑ Океаны. Энциклопедический путеводитель; 2007; М.; Махаон; ISBN 5-18-001089-6 27. ↑ А. Гиляров. «Кораллы обесцвечиваются из-за утраты взаимопонимания». Элементы большой науки. Проверено 14 августа 2010. 28. ↑ А. Д. Арманд, Эксперимент «Гея», проблема живой земли. Российская Академия Наук. Проверено 14 августа 2010. 29. ↑ А. В. Галанин. Лекции по экологии.. Сайт Ботанического сада ДВО РАН. Проверено 14 августа 2010. 30. ↑ Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант. 1994 с.81 31. ↑ Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. — М.: Мир, 1990. — С. 47 32. ↑ И. Н. Дубина К феноменальности творчества —- через синергетическую сложность. Проверено 14 августа 2010. 33. ↑ MacArthur R.H. Fluctuations of animsl populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, pp. 533—536 34. ↑ May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, pp. 413—414 35. ↑ May R.M Models for single populations. In: Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. pp. 5-29, Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981 36. ↑ May R.M Models for two interacting populations. In: Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. pp.78-104, Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981 37. ↑ May R.M Patterns in multi-species communities. In: Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981 38. ↑ DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, pp. 238—243 39. ↑ Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, pp. 144—158 40. ↑ Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos, 33, 1979, pp. 351—357 41. ↑ В. Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов Физико-экологический подход к эволюции биосферы. // «Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, с. 37-46. Проверено 14 августа 2010. 42. ↑ Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека.. Санкт-Петербург, Институт эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук, Издательство «НАУКА», 2004. Проверено 14 августа 2010. 43. ↑ Первичная продукция. Научно-информационный портал ВИНИТИ. Проверено 14 августа 2010. 44. ↑ Первичная продуктивность. Глоссарий.ру. Проверено 14 августа 2010. 45. ↑ Континуум, экотоны, краевой эффект. Экология окружающей среды. Проверено 14 августа 2010. 46. ↑ Экотон.. Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Проверено 14 августа 2010. 47. ↑ Экотон и концепция краевого (пограничного) эффекта. сайт Биоэкология. Проверено 14 августа 2010. 48. ↑ Кревой эффект. Экологический энциклопедический словарь. Проверено 14 августа 2010. 49. ↑ Эстуарий.. Словарь терминов по физической географии Института географии РАН. Проверено 14 августа 2010. 50. ↑ Сукцессия. Большая Советская Энциклопедия. Проверено 14 августа 2010. 51. ↑ Развитие и эволюция экосистемы. портал Инженерная экология. Проверено 14 августа 2010. 52. ↑ В, Грант. Эволюционный процесс. Проверено 14 августа 2010. 53. ↑ В. И. Грабовский. Самоорганизация и структура сообществ, или как в искусственном однородном мире возникают структуры, имитирующие растительную сукцессиию. Модели жизни в биологии развития, экологии, экономике. Проверено 14 августа 2010. 54. ↑ Климакс (в геоботанике). Большая Советская Энциклопедия. Проверено 14 августа 2010. 55. ↑ Дисклимакс.. Экологический энциклопедический словарь. Проверено 14 августа 2010. 56. ↑ 12 Марачевский В. Г. Основы Геоэкологии. Изд. СПбГУ, географический факультет. 1994 г. 57. ↑ 12 Акимова Т. А., Хаскин В. В. Экология.. Экология. Издательство ЮНИТИ, 2007 г, 495 с. ISBN 9785238012049. Проверено 14 августа 2010. 58. ↑ 12345 Вернадский В. И. Несколько слов о ноосфере. //Успехи современной биологии. — 1944 г., № 18, стр. 113—120.. Проверено 14 августа 2010. 59. ↑ 12 Биосфера. Онлайн Энциклопедия «Кругосвет». Проверено 14 августа 2010. 60. ↑ Биосфера Земли.. Биология. Электронный учебник.. Проверено 14 августа 2010. 61. ↑ Я иду на урок химии.. Газета «Химия» издательского дома «Первое сентября». Проверено 14 августа 2010. 62. ↑ Г. В. Добровольский. Педосфера — оболочка жизни планеты Земля.. Биосфера. Междисциплинарный научный и прикладной журнал. Проверено 14 августа 2010. 63. ↑ Искусственные экосистемы.. Экологическая азбука. Проверено 14 августа 2010. 64. ↑ География и мониторинг биоразнообразия.. Колл. авторов. М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. 432 с.. Проверено 14 августа 2010. 65. ↑ Глава 4. Растительный покров и ландшафт. Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 272 с.. Проверено 15 августа 2010. [править]Литература § Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: СамНЦ РАН. 1999. 397 с. § М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд «Экология. Особи, популяции и сообщества» в 2-ух томах, Издательство «Мир», Москва, 1989 г.
ном веществ и энергией.
|
