Сообщества других субстратов рек и ручьев

Коряги. В лесной зоне реки и ручьи, как правило, окружены деревьями. Время от времени деревья и ветки падают в воду, сносятся течением, застревают, тонут и медленно разлагаются на дне под общим названием коряг. И дают бентосу плотные субстраты даже там, где нет никаких камней.Сообщество коряг удобно считать производным от сообществакаменистых грунтов. Здесь тоже удобно прикрепляться, много кислорода и течение приносит детрит; кроме того, источником питания является сама разлагающаяся древесина и поселившиеся в ней грибы и бактерии. Напротив, водоросли-обрастатели на корягах развиты плохо. Гладких поверхностей, удобных для соскребателей, здесь почти нет, зато много щелей. Соответственно, альгофаги-соскребатели малочисленны (в основном плавающие поденки Baetis), зато много щелевых детритофагов-собирателей (Habrophlebia, Leptophlebia, Leuctra, Nemoura, Hydraena). В целом по сравнению с камнями увеличивается обилие видов, не столь приспособленных к течению, но более крупных и подвижных. Специфичной «древесной» фауны мало: мелкий детритоядный ручейник Lype и некоторые Chirinominae, обитающие под корой гниющих коряг. Возможно, они питаются специфичными деревоядными грибами.

Песок на быстром течении. Песчаный грунт на быстром течении постоянно перемешивается водой (что препятствует развитию эпифауны) и беден органическими частицами (что неблагоприятно для инфауны). Труднее всего для бентоса оказалось научиться заякориваться в крайне нестабильном грунте. Кроме того, существует постоянный пресс выедания рыбами. В этой ситуации лучше всех себя чувствуют и достигают иногда большой плотности крупные двустворчатые моллюски-фильтраторы (Anodonta, Pseudoanodonta, Unio, Crassiana), реже мелкие двустворки (Sphaeriastrum, Pisidium, Euglesa). Большой размер и вес в данном случае решает все проблемы одновременно. Другие группы представлены слабо. Характерны (при очень низкой плотности) роющие личинки двукрылых – детритоядные хирономиды и хищные Dicranota bimaculata (Limoniidae). Изредка встречается детритофаг-собиратель ручейник Notidobia ciliaris. Всех их поедают донные рыбы – щиповка, голец и пескарь.

Детрит, ил, песок на замедленном течени и. Когда течение в реке почему-либо замедляется,на дне начинает отлагаться и скапливается ил и взвешенная органика (детрит). Для животных это пища. Трудности возникают с кислородом (при обилии гниющей органики и слабом протоке он может кончаться) и с хищниками (здесь рыбам удобно выедать беспозвоночных). Но в целом на рыхлых грунтах в реках обильна как эпифауна (живущая поверх дна), так и инфауна (роющие организмы). Разнообразие жизни подстегивается неоднородностью биотопа – течение образует завихрения, формируя островки детрита, ила и песка; приносит листовой опад, коряги и шишки; здесь же нередко вырастают куртины водных растений. Сходные по условиям илистые биотопы в больших озерах и прудах гораздо однообразнее, и фауна их беднее.

Из детритофагов эпифауны характерны веснянки: Nemoura, Nemurella, Capnopsis, поденки Leptophlebia, Cloeon, Baetis, ручейники Notidobia и Halesus. Они пасутся – собирают с поверхности дна частицы детрита и водоросли. В инфауне – в основном личинки хирономид и мокрецов, Ptychoptera, а также горошинки. Реже встречаются роющие поденки Ephemera, и грязевые поденки Caenis, населяющие полужидкий наилок поверхности дна.

Из подвижных хищников характерны плавунец Platambus и его личинка, составляющие конкуренцию местным рыбам; в толще грунта копаются хищные личинки вислокрылок Sialis и комара Dicranota, и некоторые хирономиды.

Гниющая трава у берега. Этот биотоп характерен именно для малых водоемов и приурочен к береговой линии. Трава (злаки и осоки) по берегам речек обычно заливается водой после отмирания, осенью, и большую часть года постепенно разлагается у поверхности. Сообщество формируют в основном подвижные детрито- и альгофаги – плавающие поденки Baetis, и ползающие веснянки Nemoura и Nemurella, поденка Leptophlebia, ручейники Limnephilus rhombicus, Halesus tesselatus, личинка жука Elodes, ряд видов Chironomidae и водяной ослик Asellus aquaticus. В основном это формы, неспецифичные в отношении субстратов. Встречаются фильтрующие личинки мошек Simuliidae. Хищники чаще всего не представлены (иногда встречаются личинки Hydropsyche, охотящиеся на несомую течением мелочь).

Заросли макрофитов. В малых реках макрофиты в встречаются далеко не везде, а в ручьях практически отсутствуют; их обилие резко возрастает с увеличением размера водотока. В мелких водотоках на быстром течении это обычно ежеголовка, лютик Кауффмана, омежник, иногда мох Fontinalis. Фауна их бедна и включает личинок Simuliidae и поденок Baetis. В крупных реках, напротив, макрофиты обычно образуют пышные заросли, которые гасят течение воды и создают условия для сообществ, не имеющих явных приспособлений к течению. Эти сообщества мы рассмотрим ниже.