Динамика и стабильность экосистем

1. Рисунок

 

Прочитать, выписать типы изменений, определение сукцессии и её этапы, общие закономерности сукцессий по Одуму.

В экосистемах идут постоянные изменения. Эти изменения делят на два типа – циклические и поступательные.

Циклические изменения – периодические изменения в экосистеме, при которых экосистема возвращается к исходному состоянию. Циклические изменения отражают ритмику внешних условий и внутренних процессов организмов. Они могут быть суточными, сезонными и многолетними.

Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток. Суточные ритмы проявляются в изменении состояния и активности живых организмов (например, дневные, ночные и сумеречные животные). Отсюда в составе и в соотношении отдельных видов экосистемы происходят периодические изменения, т.к. отдельные организмы на определенное время выключаются из него.

Сезонные изменения связаны с жизненными циклами организмов. Они выражаются в том, что на определенный период из экосистемы «выпадают» группы животных и даже целые популяции. У животных это может быть спячка, диапауза, оцепенение, миграция. У растений – периоды цветения, плодоношения, листопада, зимнего покоя, исчезновение однолетних трав. Длительность биологических сезонов в разных широтах не одинакова. В связи с этим сезонная динамика в различных зонах разная. Она наиболее выражена в умеренной зоне северных широт. В процессе суточной и сезонной динамики целостность экосистем обычно не нарушается.

Многолетняя цикличность появляется благодаря флуктуациям климата (изменение численности биогеоценоза может быть вызвано резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засухи) или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенностями жизненного цикла растений эдификаторов, повторения массового размножения животных).

Поступательные изменения – изменения в экосистеме, приводящие к смене этого сообщества другими.

Сукцессии – это последовательная смена одной экосистемы другой. Сукцессии не обратимы. И идут всегда. Причины сукцессий – совокупность факторов длительно действующих в одном направлении. В последнее время причины сукцессий антропогены (загрязнение экосистемы, вырубка леса, выпас скота, иссушение болот и т.д.).

В результате сукцессионных изменений меняется видовой состав, количество связей и все это идет на пути к образованию более устойчивой экосистемы. Этот путь к адаптированной экосистеме делится на отрезки – сукцессионные ряды (серии) – цепь сменяющих друг друга экосистем. Закон последовательности прохождения фаз развития: фазы развития природной экосистемы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило без выпадения промежуточных этапов.

При сукцессионых изменениях менее приспособленные популяции последовательно сменяются более приспособленными, между ними устанавливаются многообразные связи и все это идет до тех пор, пока не появятся популяции таких видов, которые максимально адаптированы к среде. На самом деле абсолютно стабильных сообществ нет, можно лишь говорить об определенном замедлении сукцессий. Закон сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов.

Процесс сукцессий состоит из следующих этапов (Ф. Клементс, 1916):

1. Возникновение не занятого жизнью участка

2. Миграция на него различных организмов или их зачатков

3. Приживание их на данном участке

4. Конкуренция между собой и вытеснение отдельных видов

5. Преобразование живыми организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений.

Типы сукцессий.

1) по биоэнергетике развития

Ø с участием автотрофов и гетеротрофов

Ø с участием только гетеротрофов – совершается лишь там, где создается предварительный запас органического вещества (в кучах навоза, в разлагающейся растительной массе)

2) по масштабу времени

Ø быстрые (10-летие). Например, зарастание пруда (увеличение в воде органического вещества → преобладание продукции над деструкцией → поднятие дна за счет ила → водоем замещается окружающей экосистемой).

Ø средние (100-летие) Например, восстановление елового леса после пожарища или вырубки. Этот процесс называется демутация – процесс восстановления прежнего биоценоза. Демутация елового леса имеет несколько этапов: появление мхов → появление светолюбивых трав → появление светолюбивых деревьев → развитие тенелюбивых елей.

Ø медленные (1000-летия)

Ø очень медленные (десятки 1000-летий) Например, смена флоры и фауны по эрам и периодам.

3) по состоянию субстрата (по происхождению)

Ø первичные

Ø вторичные

Первичные сукцессии – процесс развития и смена экосистем на незаселенных ранее участках. Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообщества с самого начала. Она может возникнуть на лаве, на крышах, скалах, на образовавшейся отмели, на склоне после оползня и т.д. при заселении таких участков живые организмы не обратимо меняют свое местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Скорость первичных сукцессий очень мала. Например, этапы первичной сукцессии на скалах:

1. поселение накипных лишайников, которые несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток, мелких клещей. Сообщества организмов поселяющихся первыми на незаселенных жизнью месте называются пионерными.

2. листоватые лишайники образуют сплошной ковер. В результате действия выделяемых ими кислот и механического сокращения слоевища образуются выщербленности и идет накопление детрита. Встречаются мелкие членистоногие (панцирные клещи, сеноеды).

3. поселение мхов. Ризоиды мхов прикрепляются к мелкозему. Под мхами колебание температур меньше, чем под лишайниками. Увеличивается видовое разнообразие животных.

4. появление сосудистых растений. В образовании почвы участвуют дождевые черви, личинки насекомых.

5. заселение крупными растениями.

Вторичные сукцессии развиваются на месте существующей экосистемы. Они связаны чаще с антропогенным влиянием. Скорость их высока, т.к. используют ресурсы, накопленные предшествующей экосистемы. Примеры вторичных сукцессий: демутации

http://dic.academic.ru/dic.nsf/ecolog/359/%D0%94%D0%95%D0%9C%D0%A3%D0%A2%D0%90%D0%A6%D0%98%D0%AF.

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.

Общие закономерности сукцессий (Ю. Одум)

1. В ходе сукцессий меняется видовой состав, они виды доминируют в начале другие в конце.

2. Накопление биомассы за счет увеличение органического вещества после отмерших организмов.

3. Снижение конечной продукции, потребление=продукции, а следовательно конечный продукт равен нулю. Принцип «нулевого максимума»: экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продукции.

4. Увеличение количества экологических ниш, т.е. высокое видовое разнообразие.

 

Используемая литература:

1. Бродский А.К.Общая экология: учебник. - М.: Академия, 2008. – 253 с.

2. Валова (Копылова В.Д.) Экология: учебник. – М: Дашков и К, 2009. – 360 с.

3. Гальперин М.В. Общая экология: учебник. - М.: Форум, 2008. - 335 с.

4. Горелов А.А. Экология: учебник. - М.: Академия, 2007. – 398 с.

5. Коробкин В.И. Экология: учебник. - Ростов н/Д: Феникс, 2009. – 601 с.

6. Степановких А.С. Биологическая экология: Теория и практика: учебник. – М: ЮНИТИ-ДАНА, 2009 – 791 с.

7. Шилов И.А. Экология: учебник. - М.: Высшая школа, 2011. – 511 с.

8. Экология / под ред. Ю.И. Житина: учеб. пособие - М.: Трикста: Академический проект, 2008. – 282 с.