Общая характеристика и размножение головоногих моллюсков

Обладают двухсторонней симметрией, но ось тела «перегнута» под 90 градусов.

Цефалоподий – комплекс голова-щупальца. Обособлен от остального тела, иногда выделяют шею – место контакта внутреносного мешка и цефалоподия. Нога превращена в воронку и руки (щупальца).

Щупалец у двухжаберных моллюсков 8(7)-10. Ловчие щупальца – пара более длинных щупалец. Щупальца усажены присосками (в 1, 2 или 4 ряда). На присосках у некоторых могут развиваться хитиновые шипы. Внутри щупалец много разнонаправленных мышц, обеспечивающих разнообразные движения. Гектокотиль – одна-две из рук самца, преобразованные специально для доставки сперматофор в мантийную полость самки.

Воронка – подвижная трубка, соединяющая мантийную полость с внешней средой, которая нужна для локомоции. Внутреносный мешок очень крупный, он окружен обширной мантией.

Мантия имеет сложное строение. Много мышц. В мантии также расположены мешочки с пигментом или светящимися бактериями, которые обеспечивают некоторым Г. окраску. С помощью запонок мантия прикрепляется к телу, замыкая таким образом мантийную полость. Иногда места контакта срастаются.

Биолюминесценция – способность живых существ светиться. Под покровами многих двужаберных находятся светящиеся органы, наполненные святящимися бактериями.

Также головоногие могут менять окраску тела за счет наличия под покровами хроматофоров (мешочков с пигментами) и иридоцитов (стопки с гуанином, служащие для отражения света).

 

Главный способ передвижения головоногих – реактивный. При сокращении мантии вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку. Запонки нужны, чтобы вся вода направлялась через воронку. Таким образом двужаберные головоногие могут развивать скорость до 2 м/c, летающие кальмары, выпрыгивающие из воды – до 7 м/c. Движение происходит внутреносным мешком вперед, головой назад. Также возможно движение при помощи щупалец (ползание по дну).

Наружная раковина есть только у четырехжаберных. Она спирально закручена и состоит из нескольких камер, заполненных газом. Через все камеры проходит тяж внутреносного мешка – сифон.

У некоторых двужаберных (Sepia, Spirula) раковина внутренняя и помещена в складки мантии. У современных видов кальмаров она представлена гладиусом, это рудимент.

Ученые находят раковины вымерших белемнитов, которые называются чертовыми пальцами, или рострумами.

НС Самая совершенная среди моллюсков. Цефализация – концентрация нервной системы в голове. Образуется мозг, у двужаберных развиты функционально различные доли. Мозг окружен хрящевой капсулой. Немалую часть занимают оптические доли.

Глаза двужаберных головоногих во многом аналогичны глазам позвоночных. Есть линза (хрусталик). Также по поверхности тела распределены мелкие фоторецепторы.У четырехжаберных простая ямка. У двужаберных в процессе эволюции появляется линза, постепенно замыкается передняя глазная камера, появляется вторичное веко (у осьминогов).

*Глаза головоногих эвертированы, то есть как-бы вывернуты наизнанку относительно глаз позвоночных (касается сетчатки): кнаружи заелгают нервы, а под ними – собственно клетки-фоторецепторы.

Хемо- и механорецепторы хорошо развиты, сосредоточены вокруг присосок. Статоцисты находятся в голове. Слуха нет, но низкие частоты головоногими улавливаются.

Через нервную систему насквозь проходит пищевод, ведь мозг – это разросшееся окологлоточное нервное кольцо. Это один из лимитирующих факторов дальнейшего развития мозга: слишком большой мозг сдавливал бы пишевод, а крупные куски пищи могли бы нанести повреждения.У головоногих есть нейроны, обладающими гигантскими аксонами (до 1 мм в диаметре). Это приспособление служит для уменьшения сопротивления (увеличения скорости) проведения импульса. Волокна нейронов с гигантскими аксонами называются гигантскими волокнами.

 

Целом представлен в целом мало. Это в основном две сообщающихся полости – перикард и генитальный целом, с которыми также сообщается полость почечных мешков. Целом сообщается с мантийной полостью при помощи выделительного отверстия.

Все хищники. Жертва захватывается, удерживается, доставляется ко рту при помощи щупалец.

ПС начинается ртом с роговым клювом (чтобы откусывать кусочки пищи), потом буккальная полость (глотка), пищевод, преджелудок, желудок (в него впадают протоки печени), цекум (слепой мешок желудка), кишка, ректум (толстая кишка), анус (открывается в мантийную полость. Кишечник U-образно загнут, анус расположен ближе к голове.

Есть радула для измельчения пищи. Она необходима, так как пищевод проходит сквозь мозг и может лишь очень ограниченно растягиваться.

У двужаберных в заднюю кишку открывается проток чернильной железы. Секрет – чернила, сепия – гранулы меланина в бесцветной жидкости. Чернильная железа используется для отвлечения хищника и увеличивает шансы на успешный побег.

Фильтрация в основном происходит в почечных мешках (2 у двужаберных, 4 у четырехжаберных). Почечные мешки представляют собой целом, сообщаются с мантийной полостью выделительным отверстием (нефропором), как говорилось выше. Для облегчения фильтрации в почечные мешочки выдаются гроздья вен (увеличивается поверхность).

Фильтрация также происходит в придатках жаберных сердец и других частях целома, в жабрах.

В составе мочи преобладает аммиак, моча, как и другие жидкости тела, изотонична морской воде (концентрация солей та же).

Ктенидии (жабры) состоят из большого числа лепестков. У четырехжаберных в основании жабр есть остфрадии – органы химического чувства.

Замкнутая, или почти замкнутая – признак высокого эволюцинного развития. Кровь содержит белок гемоцианин (медь вместо железа), поэтому кровь синяя (венозная), или голубая (артериальная). Гемоцианин содержится в плазме, специальных клеток-носителей пигмента нет.

Сердце лежит в перикарде и состоит из желудочка и двух или четыре предсердий, в зависимости от количества жабр. Между желудочком и предсердиями находятся клапаны, предотвращающие обратный ток крови.

Работа главного сердца дополняется жаберными сердцами (в основании жабр) и сократимыми сосудами в венах.

Раздельнополы, встречается половой диморфизм (размеры, гектокотиль у двужаберных и спадикс у четырехжаберных самцов).

Гонада непарная. У самцов один семенник. Формируются сперматофоры – мешки со сперматозоидами, во время спаривания они выводятся из мантийной полости через воронку и доставляются в мантийную полость самки при помощи спадикса или гектокотиля. Готовый к спариваню самец принимает характерную окраску. У самок один яичник, соединенный с мантийной полостью при помощи яйцевода. В яйцеводе есть нидаментальные железы.Оплодотворение может происходить как в мантии, так и в яйцеводе или даже в яичнике. Забота о потомстве редка.

Осьминоги отличаются от остальных: у самок парный яйцевод, есть забота о потомстве: самка охраняет кладку и снабжает ее свежей водой. Развитие до сих пор известно только для двужаберных.

Существует два типа развития, более-менее соответвующие K-стратегии (первый, у нек. осьминогов) и r-стратегии (второй). В первом случае из бедных желтком яиц развивается планктонная личинка, во втором – из богатых желтком яиц вылупляется донная ювенильная стадия.

Выход из яйца облегчается специальным органом вылупления, секрет которого растворяет оболочку яйца.