ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

 

В соответствии с 3-м законом Г. Менделя при скрещивании признаки наследуются независимо друг от друга. Однако, начиная с 1900 года (даты переоткрытия законов Г. Менделя) стало накапливаться большое количество фактов, указывающих на то, что часто частыми являются отклонения в численных соотношениях фенотипических классов – вместо менделевского расщепления при дигибридном скрещивании 9: 3: 3: 1 регистрировалось расщепление 15:1 или 9: 7 и др. Это говорило о том, что между неаллельными генами существуют определенные взаимоотношения, приводящие к иным типам расщепления признаков в потомстве. Поскольку сами гены непосредственно влиять друг на друга не могут, взаимодействие происходит в цитоплазме на уровне белков или ферментов, синтез которых данные гены определяют, или между веществами, образующимися в результате работы данных ферментов.

Возможно три механизма такого взаимодействия:

• для формирования определенного признака необходимо действие двух ферментов, синтез которых определяют два неаллельных гена;

• белок или фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет (или, наоборот, активирует) работу другого неаллельного гена, либо действует на его продукт;

• два фермента, являющиеся продуктами неаллельных генов, действуют на один и тот же процесс таким образом, что их совместное присутствие обусловливает восстановление или усиление проявления признака.

Таким образом, генотип диплоидного организма представляет собой сложную систему взаимодействия не только аллельных, но и неаллельных генов, которые мы регистрируем на фенотипическом уровне, по изменению характера проявления того или иного признака. Неаллельные взаимодействия –взаимодействия между аллелями разных генов.

Выделяют следующие типы взаимодействия неаллельных генов:

Ø комплементарность

Ø эпистаз

Ø полимерия

Ø плейотропия

 

КОМПЛЕМЕНТАРНОСТЬ

 

В том случае, когда признак появляется только при сочетании двух доминантных аллелей разных генов (например, А и В) их взаимодействие называют комплементарностью, а сами гены комплементарными (дополняющими друг друга). При этом каждый из взаимодействующих неаллельных генов в отсутствии другого не обеспечивает формирования признака.

Расщепление 9: 7. Известным примером комплементарного взаимодействия неаллельных генов является наследование окраски цветков душистого горошка (Lathyrus odoratus) при скрещивании двух родительских форм с белыми цветками ААвв и ааВВ. В потомстве F1 (АаВв), а также в F2 (фенотипический класс А-В-) будет появляться новая окраска – пурпурная. При этом в F2 соотношение классов с окрашенными цветками (А-В-) и классов с неокрашенными цветками (А-bb; ааВ- и ааbb) будет соответствовать формуле 9: 7.

 

Аналогичным примером является образование коричневого пигмента у шелкопрядов. Известно, что синтез пигмента ксантомматина осуществляется из триптофана. У шелкопряда известны рецессивные мутации двух неаллельных генов, которые, будучи в гомозиготном состоянии (генотипы ааВВ или ААbb) делают насекомых неокрашенными, поскольку мутации в любом из генов А или В блокирует синтез пигмента, а промежуточные соединения L-кинуренин и 3-оксикинуренин не имеют окраски. У гибридов первого поколения (АаВb) синтез пигмента восстанавливается в результате комплементарного взаимодействия генов А и В. В F2 наблюдается расщепление 9: 7.

 

 

Расщепление 9: 6: 1. На рисунке приведен пример комплементарного действия генов при наследовании формы плода у тыквы (Cucurbita pepo). В связи с тем, что генотипы ААвв и ааВВ фенотипически не различимы, то они в сумме дают цифру 6. Дисковидная форма возникает в результате взаимодействия двух доминантных генов (А и В), а удлиненная форма плода – как следствие сочетания их рецессивных аллелей.

 

Расщепление 9: 3: 4. В том случае, когда фенотип одного из родителей (например, имеющего генотип ааВ-) совпадает с фенотипом рецессивной гомозиготы (ааbb), расщепление в F2 будет 9: 3: 4. Рассмотрим наследование трех типов окраски шерсти у мышей: дикой, или рыжевато-серой (агути), черной и белой. Окраска дикого типа зависит от наличия гена, определяющего развитие окраски, а также от гена, обусловливающего распределение пигмента по длине волоса. Каждый волос у мышей агути имеет по длине кольцо желтого пигмента, а в основании и на конце волоска черный пигмент. Такое зональное распределение пигментов и создает окраску агути, свойственную диким грызунам (белка, кролик, морская свинка и др.). У черных мышей отсутствует зональное распределение пигмента – волос по всей длине окрашены равномерно. Белые мыши с красной радужной оболочкой глаз, так называемые альбиносы, лишены пигмента.

Окраска шерсти у мышей типа агути доминирует одновременно над черной и белой. При скрещивании черных мышей с белыми все гибриды F1 оказываются агути, а в F2 наблюдается расщепление в отношении 9 агути: 3 черных: 4 белых.

 

 

У лука скрещивание формы, имеющей неокрашенную (белую) луковицу, с формой, имеющей желтую луковицу, дает в F1 растения с красными луковицами, а в F2 появляются растения с красными, желтыми и белыми луковицами в соотношении 9: 3: 4. В этом случае опять-таки один из доминантных аллелей двух генов способен действовать самостоятельно (определяет желтую окраску луковицы), а другой ген проявляется лишь в присутствии комплементарного гена. По такому же принципу наследуется также окраска оперения у волнистых попугайчиков.

 

Расщепление 9: 3: 3: 1. Известны и такие случаи, когда каждый из двух комплементарных генов способен проявлять свое действие самостоятельно. Одним из таких примеров является наследование формы гребня у кур. Каждая из доминантных аллелей генов обусловливала развитие гребня определенной формы (гороховидной или розовидной), а взаимодействие этих генов определяло развитие новой формы гребня – ореховидной.

 

 

Ряд подобных примеров наследования известен и у других животных и растений. Так, у дрозофилы рецессивная аллель гена scarlet в гомозиготном состоянии определяет ярко-красную окраску глаз, а рецессивная аллель другого гена – brown (также в гомозиготном состоянии) определяет коричневую окраску глаз. При скрещивании гибриды F1 оказываются с глазами темно-красного цвета (дикого типа). Если же оба эти рецессивных гена находятся в гомозиготном состоянии, то такая особь оказывается белоглазой. Если скрестить красноглазых мух F1 друг с другом, то во втором поколении по признаку окраски глаз будет наблюдаться расщепление на 4 фенотипических класса в отношении 9 темно-красные: 3 ярко-красные: 3 коричневые: 1 белые. Такое поведение признаков в наследовании также говорит о расщеплении по двум комплементарным генам с самостоятельным действием.

 

ЭПИСТАЗ

 

Эпистаз (от греч. epнstasis – остановка, препятствие), взаимодействие двух неаллельных (т. е. относящихся к разным локусам) генов, при котором один ген, называемый эпистатичным или геном-супрессором, подавляет действие другого гена, называемого гипостатичным. Гены-супрессоры известны у животных (млекопитающих, птиц, насекомых) и у растений. Обычно они обозначаются I или Su в случае доминантного состояния генов и i или su для их рецессивных аллелей (от английских слов inhibitor или supressor). При эпистазе аллель одного из генов подавляет действие аллелей других генов, например А > В или В > А, а > В или b > А и т. д.

Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному. В случае комплементарного взаимодействия происходит дополнение одного гена другим. Эпистатическое действие генов по своему характеру очень похоже на явление домини-рования, разница состоит лишь в том, что при доминировании аллель подавляет проявление рецессивного аллеля, принадлежащего той же самой аллеломорфной паре. При эпистазе же аллель одного гена подавляет проявление аллеля из другой аллеломорфной пары, т. е. неаллельного гена.

Фенотипически эпистаз выражается в отклонении от расщепления, ожидаемого при дигенном наследовании, однако нарушения законов Г. Менделя в этом случае нет, так как распределение аллелей взаимодействующих генов полностью соответствует закону независимого комбинирования признаков.

Доминантный эпистаз (А >В или В >А). Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантным аллелем одного гена действия аллельной пары другого гена.

Эпистатическая система обнаружена у кур. Некоторые породы кур имеют белое оперение (белый леггорн, белый плимутрок, виандотт и др.), другие же породы имеют окрашенное оперение (австралорп, нью-гемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое оперение разных пород кур определяется несколькими различными генами. Так, например, доминантная белая окраска определяется генами CCII (белые леггорны), а рецессивная белая – ccii (белые виандотты). Ген С определяет наличие предшественника пигмента (хромогена), т. е. окрашенность пера, его аллель с – отсутствие хромогена и, следовательно, неокрашенность пера птицы. Ген I является подавителем действия гена С, аллель i не подавляет его действия.

В присутствии даже одной дозы гена I в генотипе птицы действие генов окраски не проявится. Поэтому при скрещивании белых леггорнов (CCII) с белыми виндоттами (ccii) гибриды F1 оказываются белыми (СсIi). При скрещивании между собой гибридов F1 во втором поколении имеет место расщепление по окраске в отношении 13 белых: 3 окрашенных.

 

Доминантный эпистаз может давать и другое соотношение фенотипов в F2, а именно: 12: 3: 1. В этом случае рецессивная гомозигота (aabb) фенотипически отличима от одного из гетерозиготных классов А-bb или ааВ-. Такой тип расщепления признаков установлен для окраски плодов у тыквы.

У этого растения известно три цвета плодов: белая, желтая и зеленая. Доминантный аллель гена А определяет желтую окраску тыквы, рецессивный аллель – зеленый цвет. Второй ген В проявляет эпистатическое действие – подавляет образование пигмента как желтого, так и зеленого цвета, делая их белыми. Рецессивный аллель в – не влияет на проявление окраски плодов тыквы. При скрещивании растений с белыми (ААВВ) и зелеными (ааbb) плодами, все потомство F1 будет белым. В F2 расщепление признаков будет соответствовать формуле 12: 3: 1.

В приведенном примере ген-подавитель не определяет сам какойлибо качественной реакции или синтетического процесса, а лишь подавляют действие других генов.

 

Рецессивный эпистаз. Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивный аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантному или рецессивному аллелям другого гена: аа>В; аа>bb или bb>А; bb>аа.

Примером рецессивного эпистаза является окраска шерсти у собак породы лабрадор. Пигментация шерсти обеспечивается геном В, который в доминантном состоянии дает черную масть, а в рецессивном (b) – коричневую. Имеется также ген Е, который в доминантном состоянии не влияет на проявление окраски, но будучи в рецессивном состоянии (ее) подавляет синтез пигмента как черного, так и коричневого. Такие собаки становятся белыми. Расщепление в F2 будет следующее:

 

 

Кроме описанных случаев рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивный аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие другой пары генов, т.е. аа эпистатирует над В-, a bb над А-. Такое взаимодействие двух рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом (криптомерией). При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9: 7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов. Следовательно, одно и то же отношение можно трактовать и как комплементарное взаимодействие, и как эпистатирование. Сам по себе генетический анализ наследования при взаимодействии генов без учета биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе н