ИЗБЫТОЧНОСТЬ НА ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОМ УРОВНЕ

Эффективность расщепления пищевых ингредиентов в пищеварительном тракте растительноядных животных, как известно, во многом повышается за счет жизнедеятельности симбиотических организмов - простейших и бактерий. Кроме того, повышению полноты усвоения продуктов расщепления способствует копрофагия - адаптация, отмеченная у термитов Isoptera, зайцеобразных Leporidae и гориллы Gorilla gorilla. В противном случае эффективно расщепленные продукты пищеварения не успевают усвоиться организмом и оказываются в окружающей среде.

С.Ф.Манзий и М.Ф.Ковтун пишут, что в генофонде вида, как можно предположить, закодирована информация не только о нынешнем состоянии вида, но также и информация о предковых состояниях в соответствии с их средой обитания. Это означает, что генетические (информационные) и функциональные возможности вида в современных ситуациях вполне могут быть избыточными, а на основе старой организации вероятны новообразования.

Цветовые вариации бурого медведя в пределах любой локальной популяции очень разнообразны; индивидуальным различиям по зтому признаку (цвет меха) не удается найти адаптационистское объяснение. Изменчивость морфологических признаков пещерного llrsus spelaeus и бурого медведей огромна, и роль её непосредственных проявлений, как адаптивно значимых для выживания особей и популяций, удается обнаружить лишь в части случаев. Так, очень крупные размеры медведей о. Кодьяк и п-ва Аляска генетически детерминированы и соответствуют местным условиям питания и, возможно, климата. Однако и там велика индивидуальная изменчивость этих зверей, которая уже не находит столь однозначных адаптационистских объяснений.

Известно, что самки бурого медведя имеют в течение сезона размножения, как правило, два периода готовности к спариванию, при этом наступление течки у медведиц имеет выраженные индивидуальные различия. Самцы этого вида имеют готовность к спариванию более длительную, чем самки, и по времени готовности к оплодотворению самок тоже проявляют заметные индивидуальные различия. К тому же участок обитания одной медведицы обычно перекрывается таковыми нескольких взрослых самцов. В связи с этим в популяциях бурого медведя Северной Америки и Евразии в течение бесснежного периода года каждая медведица имеет реальный шанс быть оплодотворенной. В популяции одичавших ослов о. Огурчинский (Каспийское море) избыточные для популяции самцы объединяются в холостяцкое стадо. Кроме того, существуют одиночные самцы, среди которых есть, видимо, первоочередные претенденты на роль гаремных вожаков, но есть и старые особи.

Избыточность популяций проявляет себя в динамике численности особей: кратность превышения максимальной численности в сравнении с минимальной может быть очень значительной. Для бурозубок Sorex этот показатель может достигать в равнинной тайге Западной Сибири - 15,6; для рыжей полевки Clethrionomys glareolus в пределах ее ареала - 100, для леммингов Lemmus - нескольких сотен. Динамика численности многих насекомых и микроорганизмов еще значительней. Широко известное в биологии понятие биотического потенциала имеет прямое отношение к проблеме избыточности, которая более полно обнаруживает себя при культивировании организмов, как это отмечено, например, при содержании рыжих полевок в неволе. При этом повышалась выживаемость потомства, росла доля самок, способных к размножению, и число выводков, приходящихся на одну самку. Всеядность животных, существенно повышающая шансы вида на выживание в экосистемах с нестабильной численностью кормовых объектов, является примером экологической избыточности.

В природных популяциях организмов и среди культивируемых форм обнаруживается значительное разнообразие нейтральных признаков. Хотя в понимании нейтральности целого ряда признаков организации на уровне популяций и видов все еще желательны более полные знания, мнение о реальности неадаптивных признаков имеет надежную фактическую основу.

Избыточность репродуктивных возможностей в популяциях многих видов бурозубок обнаруживается по ряду показателей, в том числе в способности к созреванию части сеголетков - чаще самок и значительно реже самцов. Эта черта биологии еще сильнее выражена у мышевидных грызунов. Огромные репродуктивные потенции серой крысы Rattus norvegicus, включая способность размножаться в подходящих условиях круглый год, позволяют популяциям этого вида успешно противостоять попыткам человека уничтожить или эффективно сократить их численность: крысы, как правило, быстро

восстанавливают численность при малейшей возможности. В популяциях волков Canis lupus эффективность воспроизводства повышается за счет полифункциональности волка-самца, который принимает деятельное участие в выкармливании и воспитании потомства. Часть добычи переярков в летнее время может использоваться матерыми зверями. Погибших волчицу или волка-отца заменяют другие звери: волчица-переярок или кто-либо из самцов, не имеющих семьи, берут на себя роль приемных родителей.

Избыточность популяций организмов, принадлежащих к самым различным таксонам, включая мелких млекопитающих, насекомых, растения, грибы и микроорганизмы, многократно и сильно проявила себя в практике проведения человеком истребительных мероприятий: такое воздействие очень часто вызывало к жизни мощные внутрипопуляционные механизмы, которые очень быстро восстанавливали численность популяций.

Впечатляющими примерами избыточности являются "кочевки до смерти" у многих животных с большим биотическим потенциалом, представляющие собой мощные выплески избытка особей из мест интенсивного размножения.

Широко известен и на многих объектах достаточно хорошо изучен весьма значительный резерв генетической изменчивости природных популяций, который успешно выявляется с применением специфических генетических методов. Часть генетического разнообразия определяется как "генетический груз" об адаптивности которого, видимо, можно говорить лишь в соответствии с тем пониманием избыточности как адаптации, которое приведено выше. Генетический полиморфизм, который в целом может рассматриваться как адаптация популяционного уровня, в своих частных проявлениях, возможно, нейтрален. Среди среднерусских волков примерно 1/3 следует считать потенциально опасными для человека. Так проявляет себя полиморфизм по активно-оборонительной реакции волков. Видимо, в естественных экосистемах наличие особей с повышенной агрессивностью позволяет популяциям волков расширить круг жертв, однако во взаимоотношениях волка и человека такая биологическая черта превращается в признак негативного значения для популяций волков. История с индустриальным меланизмом березовой пяденицы Biston betularia обнаруживает адаптивное значение популяционной разнокачественности бабочек в меняющихся условиях. Качественный состав популяций в разной обстановке примерно одинаков, однако неадаптивный вариант окраски становится более редким и, видимо, сохраняется как резерв. По степени изменчивости окраски яиц обыкновенная кукушка Cuculus canorus не имеет себе равных, что ставится в связь с гнездовым паразитизмом и мимикрией. Однако при весьма обширном круге видов-воспитателей мимикрия по окраске яиц соблюдается далеко не всегда. Известна способность микробных популяций во время вынужденного голодания оперативно накапливать генетическое разнообразие, за счет которого при появлении питательного субстрата они смогут адаптироваться к новым условиям.

По разнообразию визуально различаемых человеком признаков фенотипа одомашненные организмы значительно превосходят популяции родственных диких организмов. Беспорядочное межсортовое (межпородное) скрещивание или одичание приводит к восстановлению фенотипической консолидированности популяций. Эти факты помогают иметь представление о скрытом резерве генотипической изменчивости природных популяций. Наличие генотипической разнокачественности сортов достаточно актуально в растениеводстве, при выявлении потенциальных возможностей сорта выживать в новых условиях и определении оптимальных мест для его культивирования. Избыточные возможности популяций обнаруживаются в результатах естественного и искусственного расселения многих видов, которые нередко очень значительно увеличивали свои ареалы и вполне успешно заселяли новые биотопы, регионы, зоны, острова и даже континенты. Колорадский жук Leptinotarsa decemlineata, обитавший в полупустынных горах на западе США, стал использовать картофель как кормовое растение с XIX века, что позволило ему широко расселиться во многих местах, где выращивается эта культура. Жук прижился на многих территориях Северной Америки, в Европе, заселил часть Урала и проник в Сибирь. Ондатра Ondatra zibethica, грызун из Северной Америки, заселила в результате акклиматизации в бывшем Советском Союзе территории, превосходящие по площади естественный ареал. Во многих случаях дальнейшее расселение зверьков происходило самостоятельно, без вмешательства человека.

Способность организмов к межвидовой гибридизации, которая нередко встречается среди растений и животных, может трактоваться как своего рода избыточность, которая реализуется при катастрофически низком уровне численности популяций, и в наше время, например, имеет своим следствием появление волко-собачьих гибридов. Явления бокового (латерального) переноса генетического материала также могут расцениваться как избыточное проявление эволюционных потенций.

В обычных условиях популяции птиц и млекопитающих с различными типами социальной организации, как правило, включают особей, которые не размножаются, формируя репродуктивный резерв популяций. В обстоятельном обзоре Е.Н.Панов приводит пример своеобразного популяционного рудимента: у всех видов златовласых пингвинов Eudyptes в кладке бывает два яйца, но первое из них непропорционально мало и вылупляющийся из него птенец обычно погибает. Некоторые птицы из отряда воробьинообразных Passeriformes обнаруживают полигинию; у многих видов певчих птиц самец в разных местах гнездового участка закладывает несколько гнезд. Так, самец крапивника Troglodytes troglodytes начинает строить от 3 до 11 гнезд, в результате на гнездовом участке одного самца могут находиться 2 или даже 3 самки с гнездами, которые достраиваются уже ими, что бывает, однако, не часто.