Классификация грибов по классам1) хитридиомицеты - грибы, развивающиеся без образования или образующие слаборазвитый мицелий, а тело представляет голый протопласт. Размножаются бесполым путем, образуя подвижные жгутиковые споры. Большинство представителей класса являются внутриклеточными паразитами низших и высших растений. Гриб Ольпидиум брассика вызывает заболевание капустной рассады, а гриб Синхитриум эндобиотикум - бугристость клубней картофеля. 2) оомицеты - имеют хорошо развитый несептированный многоядерный мицелий; размножение бесполое - с помощью подвижных спор (зооспоры). При половом процессе образуются ооспоры. Многие грибы этого класса вызывают заболевания растений. Фитофтора поражает клубни и ботву картофеля, томаты, баклажаны. Плазмопара вызывает заболевания винограда, поражающие листья и ягоды - ложная мучнистая роса. 3) зигомицеты - имеют развитый одноклеточный мицелий. Размножение бесполое и половое. К этому классу относятся мукоровые грибы. Многие из них являются возбудителями порчи пищевых продуктов при их хранении. Развиваются на продуктах в виде пушистой белой или серой массы. Некоторые грибы играют положительную роль благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты; сбраживать сахар в этиловый спирт; некоторые грибы способны вызывать заболевания человека и животных. 4) аскомицеты - сумчатые грибы с ветвистым септированным мицелием. Размножение осуществляется конидиями, а при половом размножении - аскоспорами, располагающимися в ослбых мешках - аскусах. Среди них много паразитов культурных растений, возбудителей порчи пищевых продуктов, но имеются и используемые в промышленности как продуценты биологически ценных веществ (ферментов, витаминов, антибиотиков). Грибы образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми. Это грибы рода аспергиллус - производители лимонной кислоты из сахара, а их сухой мицелий находит применение при производстве спирта и пива. Грибок рода пенициллиум выращивают для получения лечебного препарата пенициллина, другие играют важную роль в созревании сыра «рокфор». Грибок склеротиния - распространенный и опасный возбудитель «белой гнили» плодов и овощей. Грибок спорынья - паразит различных злаковых растений. Грибы, развивающиеся без образования плодовых тел - голосумчатые. Относятся к семейству эндомицетовых. Один из видов эндомицес является возбудителем «шеловой» порчи хлеба. Грибок эремотециум Эшби используется для промышленного получения витамина В2. Дрожжеподобные грибки эндомицес вернализ находят применение в промышленности для получения жиров. 5) базидиомицеты - имеют ветвистый септированный мицелий; размножение половое и бесполое. К этому классу относятся все известные шляпочные грибы, трутовики (являются опасными разрушителями живой древесины, деревянных стройматериалов), домовые грибы (возбудители порчи мертвой древесины). Паразитическими являются: головневые грибы - поражают зерновые культуры, вызывая болезнь, называемую головней. Пораженные растения кажутся обуглившимися или обожженными. ржавчинные грибы - на пораженных ими частях растений появляются ржавые пятна. 6) дейтеромицеты (несовершенные грибы) - имеют многоклеточный мицелий. Половое размножение у них отсутствует, они размножаются только бесполым путем, в основном конидиями. Наиболее распространенными и опасными возбудителями порчи продуктов являются следующие грибы: Фузариум - возбудитель заболевания плодов и овощей (фузариоз), вызывает порчу картофеля (сухая гниль). Ботритис - вызывает порчу лука, капусты, моркови, помидоров. Альтернария - поражает корнеплоды в период хранения (черная гниль). Оидиум - молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Монилия - эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов. Фосия - среди грибов много паразитов растений, а также возбудителей порчи - фомоза овощей при хранении. Кладоспориум - нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых пятен.
Контрольные вопросы 1. Каково строение тела плесневых грибов? 2. Как размножаются плесневые грибы? 3. Что могут образовывать плесневые грибы при наступлении неблагоприятных условий? 4. Какое название имеет грибница плесневого гриба?
Группа дрожжей объединяет одноклеточные грибные организмы, не имеющие настоящего мицелия. Они широко распространены в природе и очень часто встречаются в почве, на плодах, особенно перезрелых, и листьях растений. Многие дрожжи применяют в ряде производств - хлебопечении, виноделии, производстве спирта, пивоварении, получении заквасок и других производствах, связанных с брожением, е.т. с превращением сахара в этиловый спирт и диоксид углерода под влиянием жизнедеятельности дрожжей. Однако спонтанное развитие дрожжей в пищевых продуктах, содержащих сахар, вызывает их порчу: продукт вспучивается, разрывается, происходит изменение его запаха и вкуса. По форме дрожжи могут быть овальными, яйцевидными, округлыми, лимоновидными, реже - цилиндрическими, треугольными, серповидными, стреловидными, колбовидными и т.д. Размеры дрожжей варьируют от 1,5-2 до 10 мкм в поперечнике и до 2-20 мкм в длину. Дрожжи относятся к эукариотным организмам. В каждой клетке имеется четко отграниченное от цитоплазмы ядро. Различные представители этой группы микроорганизмов размножаются по-разному: вегетативно и спорами, образующимися бесполым и половым путем. К вегетативным способам размножения относятся: почкование, деление и почкующееся деление. Почкование - на поверхности материнской (делящейся) клетки возникает маленький бугорок - почка, которая постепенно увеличивается почти до размеров материнской клетки и превращается в дочернюю клетку. Она отделяется от материнской, оставляя на месте прикрепления почковый рубец. На этом месте почка больше не образуется. Почкование характерно для дрожжей овальной и округлой формы. Деление клетки в результате образования в ней поперечной перегородки - септы - характерно для дрожжей цилиндрической формы. Почкующееся деление характеризуется тем, что образование дочерних клеток начинается с почкования, а заканчивается появлением хорошо заметной септы в районе перешейка. Такой способ размножения характерен для дрожжей лимоновидной формы. При размножении с помощью спор, споры образуются внутри клетки и находятся в ней, как в сумке. Число спор в клетке разных видов дрожжей различно. Их может быть две, четыре, а иногда восемь и даже двенадцать. Споры большинства дрожжей округлые или овальные, у некоторых - игловидные, шляповидные. При бесполом образовании спор ядро клетки делится на столько частей, сколько образуется спор у данного вида дрожжей. Каждое новое ядро окружается цитоплазмой и покрывается оболочкой. Образованию спор половым путем предшествует слияние (копуляция) клеток. По своей природе следует различать две группы дрожжей: - культурные дрожжи, культивируемые человеком для производственно-хозяйственных целей, обладающие высокой бродильной способностью, придающие пищевым продуктам особый вкус и аромат. - дикие дрожжи, находящиеся в окружающей среде, вызывающие порчу пищевых продуктов за счет глубокого окисления сахаров и в придании продуктам несвойственных вкуса и запаха. Некоторые способны вызывать тяжелые заболевания человека, поражая слизистые покровы, центральную нервную систему. Классифицируют дрожжи в зависимости от способа их вегетативного размножения, способности к спорообразованию и некоторых физиологических признаков. Обычно различают настоящие дрожжи - сахаромицеты (спорообразующие) и ложные дрожжи - несахаромицеты (не способны к образованию спор). Контрольные вопросы 1. Каково значение дрожжей в сельском хозяйстве и в промышленности? 2. Каковы основные способы размножения дрожжей? 3. На какие два вида по своей природе делятся дрожжи?
Вирус (лат. - virus - яд) - это особая группа организмов меньших размеров и более простой организации, чем бактерии. Человек встречается с вирусами, прежде всего как с возбудителями наиболее распространенных болезней, поражающих человека, животных, растения и даже одноклеточные организмы - бактерии, грибы и простейшие. Размер некоторых вирусов всего в несколько раз превышает размер крупных белковых молекул. Исчисляется он в нанометрах. Наиболее мелкими являются вирусы ящура (8-12 нм), вируса гриппа (80-120 нм), одним из наиболее крупных является вирус оспы (120-200 нм). Вирусы не имеют клеточного строения. Они бывают шарообразной, палочковидной и сперматозоидной формы. Вирусная частица называется вирионом. Она состоит из двух нуклеиновых кислот и белка глобулина. Если она содержит ДНК, то такие вирусы паразитируют у человека и животных. РНК содержится в вирусах растений. Из белка построена одно-двухслойная оболочка, в которой заключена ДНК или РНК. Вирусы являются внутриклеточными паразитами и размножаются только в живых клетках. Всю работу по производству молекул для вирусного потомства выполняет сама клетка-хозяин, которая предоставляет вирусу все свои возможности для синтеза вирусных белков и нуклеиновых кислот - сырье, ферменты, хорошо отлаженный аппарат для синтеза белка, механизмы транспорта. С зараженной клеткой происходит удивительная метаморфоза: она перестает работать по своей информации и узнавать свои собственные молекулы информационной РНК. Вместо этого клеточные рибосомы связывают вирусные информационные РНК и по их программе синтезируют вирусные белки. Вирусы обладают разной устойчивостью к внешним воздействиям. Многие инактивируются при температуре 60ºС в течении 30 минут, другие выдерживают температуру 90ºС до 10 минут. Вирусы легко переносят высушивание и низкие температуры, но малоустойчивы ко многим антисептикам, УФЛ, радиоактивным излучениям. Вирусы бактерий называют бактериофагами или фагами, вирусы грибов - микофагами, актиномицетов - актинофагами. Размеры фагов колеблются от 40 до 140 нм. Проникая в клетки, бактериофаги вызывают их лизис - растворение клеточной стенки. Бактериофаги наносят большой вред в молочной промышленности (производстве сыров, творога, сметаны) и в производстве маргарина. Они поражают в основном молочнокислые стрептококки заквасок, используемых для получения этих продуктов. В антибиотической промышленности актинофаги лизируют производственную культуру актиномицетов - продуцентов антибиотиков. Некоторые фаги применяют в медицинской практике для профилактики или лечения заболеваний (дизентерии, холеры). Контрольные вопросы 1. Какую группу микроорганизмов невозможно разглядеть обычным световым микроскопом? Что они вызывают? 2. В чем исчисляются размеры вирусов? 3. Каковы особенности размножения вирусов и фагов?
ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ. Физиология микроорганизмов - наука об их питании, дыхании, росте, развитии, размножении, взаимодействии с окружающей средой и реакциях на внешние раздражители. Знание физиологии микроорганизмов дает возможность понять, какие изменения происходят в пищевых продуктах, промышленных товарах и материалах при переработке или порче их под действием микробов.
Обмен веществ (метаболизм) - это совокупность химических превращений веществ, которые протекают в клетке в тесном взаимодействии с окружающей средой. Обмен веществ у микроорганизмов слагается из двух процессов: процессов конструктивного обмена (питание) и энергетического (дыхание). Процесс питания организма состоит из поступления и усвоения пищи (ассимиляция). Поступившие извне вещества сначала расщепляются на более простые (распад или катаболизм) и из этих разнообразных низкомолекулярных соединений синтезируются сложные вещества (анаболизм). Это так называемый строительный обмен, поскольку постоянно происходит обновление клеточной структуры организма. Этот процесс преобладает в период роста. Дыхание организма состоит из процессов расщепления и окисления органических веществ (диссимиляция), которая сопровождается освобождением энергии, необходимой для жизни и осуществления синтетических процессов. Этот процесс начинает преобладать у организмов к старости. Оба эти противоположных процесса находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. Они неотделимы один от другого, обуславливают рост, развитие и размножение организма. Конечные продукты обмена веществ выделяются во внешнюю среду. Особенностью микробов является необычайно интенсивный обмен веществ. За сутки при благоприятных условиях одна клетка потребляет пищи (по массе) в 30-40 раз больше массы своего тела. Основная часть пищи расходуется в энергетическом обмене, при котором выделяется в среду большое количество продуктов обмена: кислот, спиртов, углекислого газа, водорода и др. Эта особенность микроорганизмов широко используется в практике переработки растительного и животного пищевого и непищевого сырья; она же вызывает явление быстрой порчи пищевых продуктов. Такая способность обусловливается наличием у микроорганизмов большого разнообразия ферментов.
Микроорганизмы не имеют специальных органов питания. Поступление питательных веществ и воды в клетку и выделение продуктов обмена во внешнюю среду происходит через всю поверхность клеток. Проникновение питательных веществ в клетку всегда осуществляется за счет явлений осмоса и диффузии. Явление осмоса всегда возникает там, где есть два раствора с разной концентрацией веществ, разделенных между собой полупроницаемой мембраной. Проникновение через полупроницаемую перегородку воды и растворенных в ней веществ происходит по-разному. Вода всегда стремится в сторону большей концентрации, чтобы разбавить раствор. Скорость движения будет тем больше, чем больше будет разность концентраций растворенных веществ по обе стороны полупроницаемой мембраны. Каждое растворенное вещество движется в ту сторону, где его концентрация ниже. Движущей силой будет возникшее осмотическое давление т. е. та энергия, с какой оба вещества будут стремиться выровнять свою концентрацию. Проникновение каждого вещества через перегородку прекращается лишь тогда, когда по обе стороны концентрация его станет одинаковой. В зависимости от концентрации веществ в окружающей среде микробная клетка может находиться в трех состояниях. - Тургoр - если осмотическое давление микробных клеток, обусловленное растворенными в клеточном соке веществами, несколько выше, чем в среде, то за счет притока из нее воды в клетке создается определенное упругое напряжение. Протопласт клетки при этом прижимается к клеточной оболочке, слегка растягивая ее. Находясь на пищевых продуктах в таком состоянии, микробы проявляют большую активность и быстро вызывают порчу. Поэтому в пищевой промышленности часто используются такие методы консервирования пищевых продуктов, как сушка и вяление, чтобы микробы не переходили в состояние тургора и не вызывали их порчу. - Плазмолиз если микроорганизм попадает в субстрат, осмотическое давление которого выше, чем в клетке, то цитоплазма отдает воду во внешнюю среду. Питательные вещества в клетку не поступают, содержимое клетки уменьшается в объеме, и протопласт отстает от клеточной оболочки. Это явление широко используется в пищевой промышленности, когда продукты питания консервируются сахаром и солью. - Плазмомтис - явление, обратное плазмолизу. Наступает при чрезмерно низком осмотическом давлении внешней среды, когда вследствие высокой разности осмотических давлений цитоплазма быстро переполняется водой. Это может привести к разрыву клеточной оболочки, что наблюдается, например, при помещении бактерий в дистиллированную воду. Требования большинства микроорганизмов к источникам питания разнообразны. Однако, учитывая некоторые общие особенности питания микробов, их принято делить на две группы. I. Автотрофы - питаются, подобно зеленым растениям, минеральными веществами, синтезируя из этих простых веществ все сложные компоненты клетки. Автотрофные (от греч. аutos - сам, trophe - пища) микроорганизмы способны в качестве единственного источника углерода для синтеза органических веществ тела использовать углекислоту и ее соли. Среди автотрофных микроорганизмов имеются виды, которые ассимилируют углекислый газ, как и зеленые растения, используя солнечную энергию, - их называют - фотосинтезирующими. К ним относятся некоторые пигментные бактерии, например зеленые и пурпурные серобактерии. Другие автотрофные микроорганизмы в процессе синтеза органических соединений используют энергию химических реакций окисления некоторых минеральных веществ. Такие микроорганизмы называют хемосинтезирующими. К ним относятся бактерии, окисляющие водород с образованием воды (водородные бактерии), аммиак в азотистую кислоту (нитрифицирующие бактерии), сероводород до серной кислоты (бесцветные серобактерии). II. Гетеротрофы (от греч. heteros - другой) - подобно животным организмам нуждаются в органических соединениях, которые служат одновременно источником углерода и энергии. Их подразделяют на две группы: - сапрофиты (от греч. sapros - гнилой, phyton - растение) - они живут за счет использования органических веществ различных субстратов животного и растительного происхождения. К ним относятся все те микробы, которые разлагают органические вещества в природе (в почве, воде), вызывают порчу пищевых продуктов или используются в процессах переработки растительного и животного сырья; паразиты - они способны развиваться только в теле других организмов, питаясь органическими веществами, входящими в состав последних. К паразитам принадлежат возбудители заболеваний человека, животных и растений.
Описанные выше процессы ассимиляции пищи протекают с затратой энергии. Потребность в энергии обеспечивается процессами энергетического обмена, сущность которых заключается в окислении органических веществ, сопровождаемом выделением энергии. Получаемые при этом продукты окисления выделяются в окружающую среду. Схематично реакцию окисления-восстановления при участии фермента дегидрогеназы можно представить следующим образом: АН2 + В? А + ВН2 + энергия Способы получения энергии у микроорганизмов разнообразны. В 1861 г. французский ученый Л.Пастер впервые обратил внимание на уникальную способность микроорганизмов развиваться без доступа кислорода, в то время как все высшие организмы - растения и животные - могут жить только в атмосфере, содержащей кислород. По этому признаку (по типам дыхания) Л.Пастер разделил микроорганизмы на две группы - аэробы и анаэробы. Аэробы для получения энергии осуществляют окисление органического материала кислородом воздуха. К ним относятся грибы, некоторые дрожжи, многие бактерии и водоросли. Многие аэробы окисляют органические вещества полностью, выделяя в виде конечных продуктов СО2 и Н2О. Этот процесс в общем виде может быть представлен следующим уравнением: С6 Н12 О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2 О + 2822 кДж. Анаэробы - это микроорганизмы, способные к дыханию без использования свободного кислорода. Анаэробный процесс дыхания у микроорганизмов происходит за счет отнятия у субстрата водорода. Типичные анаэробные дыхательные процессы принято называть брожениями. Примерами такого типа получения энергии могут служить спиртовое, молочнокислое и маслянокислые брожения. Рассмотрим на примере спиртового брожения: С6 Н12 О6 = 2С2 Н5 ОН + 2СО2 + 118 кДж. Отношение анаэробных микроорганизмов к кислороду различно. Одни из них совсем не переносят кислорода и носят название облигатных,или строгих, анаэробов. К ним относятся возбудители маслянокислого брожения, столбнячная палочка, возбудители ботулизма. Другие микробы могут развиваться как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Их называют - факультативными,или условными анаэробами; это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, протей и др.
Ферменты - вещества, способные каталитически влиять на скорость биохимических реакций. Они играют важную роль в жизнедеятельности микроорганизмов. Открыты ферменты в 1814 г. русским академиком К.С.Кирхгофом. Как и другие катализаторы, ферменты в реакциях превращения веществ принимают участие лишь в качестве посредников. Количественно в реакциях они не расходуются. Ферменты микроорганизмов обладают целым рядом свойств: · При температуре до 40-50ºС увеличивается скорость ферментативной реакции, но затем скорость падает, фермент перестает действовать. При температуре выше 80°С практически все ферменты необратимо инактивируются. · По химической природе ферменты бывают однокомпонентными, состоящими только из белка, и двухкомпонентными, состоящими из белковой и небелковой частей. Небелковая часть у ряда ферментов представлена тем или иным витамином. · На активность фермента оказывает большое влияние рН среды. Для одних ферментов наилучшей является кислая среда, для других - нейтральная или слабощелочная. · Ферменты обладают высокой активностью. Так, молекула каталазы разрушает в минуту 5 млн молекул пероксида водорода, а 1 г амилазы при благоприятных условиях превращает в сахар 1 т крахмала. Каждый фермент обладает строгой специфичностью действия, т. е. способностью влиять только на определенные связи в сложных молекулах или лишь на определенные вещества. Например, амилаза вызывает расщепление только крахмала, лактаза - молочного сахара, целлюлаза - целлюлозы и т. д. · Ферменты, присущие данному микроорганизму и входящие в число компонентов его клетки, называются конститутивными. Существует и другая группа - ферменты индуцируемые (адаптивные), которые вырабатываются клеткой только при добавлении к среде вещества (индуктора), стимулирующего синтез данного фермента. В этих условиях микроорганизм синтезирует фермент, которым, он не обладал. · По характеру действия ферменты подразделяются на экзоферменты, которые выделяются клеткой во внешнюю среду, и эндоферменты, которые прочно связаны с внутренними структурами клетки и действуют внутри нее. · Хотя ферменты вырабатываются клеткой, но и после ее смерти они временно еще остаются в активном состоянии и может произойти автолиз (от греч. аutos - сам, lysis - растворение) - саморастворение или самопереваривание клетки под влиянием ее собственных внутриклеточных ферментов. В настоящее время известно более 1000 ферментов. Ферменты делятся на 6 классов: 1-й класс - оксидоредуктазы - играют большую роль в процессах брожения и дыхания микроорганизмов, т. е. в энергетическом обмене. 2-й класс - трансферазы (ферменты переноса) катализируют реакции переноса групп атомов от одного соединения к другому. 3-й класс - гидролазы (гидролитические ферменты). Они катализируют реакции расщепления сложных соединений (белки, жиры и углеводы) с обязательным участием воды. 4-й класс - лиазы включают двухкомпонентные ферменты, отщепляющие от субстратов определенные группы (СО2, Н2О, NНз и т. д.) негидролитическим путем (без участия, воды). 5-й класс - изомеразы - это ферменты,.катализирующие обратимые превращения органических соединений в их изомеры. 6-й класс - лигазы (синтетазы) - это ферменты, катализирующие синтез сложных органических соединений из более простых. Лигазы играют большую роль в углеводном и азотном обмене микроорганизмов. Применение ферментов микробов в пищевой и легкой промышленности позволяет значительно интенсифицировать технологический процесс, повысить выход и улучшить качество готовой продукции. Препараты амилолитических ферментов применяют при производстве этилового спирта из крахмалосодержащего сырья вместо зернового солода, а в хлебопекарной промышленности взамен солода при приготовлении заварного ржаного хлеба; добавляют грибные амилазы и в пшеничное тесто. Поскольку в этом препарате помимо амилазы имеются, хотя и в небольшом количестве, другие ферменты (мальтаза, протеазы), процесс изготовления теста ускоряется, увеличиваются объем и пористость хлеба, улучшаются его внешний вид, аромат и вкус. Применение этих ферментных препаратов в пивоварении позволяет частично заменить солод ячменем. С помощью грибной глюкоамилазы получают глюкозную патоку и кристаллическую глюкозу из крахмала. Пектолитические ферментные грибные препараты используют в соко-морсовом производстве и виноделии. В результате разрушения пектина этими ферментами ускоряется процесс выделения сока, повышается его выход, фильтрация и осветление. Ферментные препараты, содержащие микробные протеазы, используют для повышения стойкости (предохранения от белкового помутнения) вина и пива, а в сыроделии - взамен (частично) сычужного фермента. Целесообразно применять микробные протеазы для размягчения мяса, ускорения созревания мяса и сельди, получения из отходов рыбной и мясной промышленности пищевых гидролизатов и для других технологических процессов переработки животного и растительного сырья.
По составу веществ клетки микроорганизмов мало чем отличаются от клеток животных и растений. В них содержится 75-85% воды, остальные 16-25% составляет сухое вещество. Вода в клетке находится в свободном и в связанном состоянии. Связанная вода входит в состав коллоидов клетки (белки, полисахариды и др.) и с трудом высвобождается из них. Свободная вода участвует в химических реакциях, служит растворителем для различных соединений, образующихся в клетке в процессе обмена веществ. Сухое вещество клетки состоит из органических и минеральных веществ. Если содержание сухого вещества принять за 100%, то на долю минеральных веществ приходится 2-14%, остальная часть сухого вещества представлена органическими соединениями: · белки - до 52%, · полисахариды - до 17%, · нуклеиновые кислоты (РНК до 16%, ДНК до 3%), · липиды - до 9% Эти соединения входят в состав различных клеточных структур микроорганизмов и выполняют важные физиологические функции. В клетках микроорганизмов находятся и другие вещества - органические кислоты, их соли, пигменты, витамины и др. Контрольные вопросы 1. Что такое тургор? 2. Что такое диссимиляция? 3. Какие микроорганизмы называются автотрофными? 4. Что такое осмос? 5. Какие микроорганизмы называются факультативными? 6. Что такое плазмолиз? 7. В каких процессах участвуют липазы? 8. Какое количество воды входит в состав микроорганизмов? 9. Какие микроорганизмы называются паразитами? 10.Какие микроорганизмы называются анаэробными?
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ.
Оптимум - величина, при которой лучше всего проявляются отдельные функции микроорганизма и его жизнедеятельность в целом. Максимум и минимум - верхний и нижний пределы величины фактора, выше и ниже которой жизнедеятельность микроорганизмов почти не проявляется. Пороговый эффект - неожиданно, без каких бы то ни было предупреждающих сигналов, следующее, даже небольшое изменение во влиянии фактора внешней среды может оказаться критическим.
|
