ОРГАН ЗРЕНИЯ

 

Зразок застосування методики розрахунку «інтегрального економічного ефекту за життєвий цикл проекту (варіанта ГР)» та оцінки ефективності ГР за іншими показниками, що також враховують фактор часу, наведено в домашньому завданні з цієї дисципліни [9]. Цей матеріал студентам пропонується вивчити самостійно.

Основні теоретичні відомості

Розрахунок показників економічної ефективності інвестиційних проектів проводиться за такими формулами:

 

,

 

,

де ЧДД –чистий дисконтований дохід, або інтегральний (сумарний) економічний ефект за весь період життєвого циклу (період здійснення проекту);

Д_t та В_t – відповідно припливи грошових коштів (поточні доходи) та відпливи грошових коштів (поточні витрати) в рік t, грн/рік;

t – поточний рік виконання проекту (1,2,3…, Т);

Т – останній рік виконання проекту, прийняти Т = 5 років;

r – ставка дисконту, взяти r = 0,15 1/рік;

t _т.км- тарифна ставка (ціна перевезень), грн/т.км;

- річний обсяг транспортних робіт, т.км/рік.

S _т.км.б – собівартість перевезень на базовому (менш ефективному) літаку, що визначається в завданні 1, грн/т.км;

k _рент– коефіцієнт рентабельності за собівартістю перевезень, взяти k _рент = 0,25 часток одиниці;

k_w – коефіцієнт, що враховує щорічне збільшення обсягів перевезень W _р відносно обсягів перевезень попереднього року, взяти k_w = 0,02 часток одиниці;

S _т.км – собівартість перевезень на літаку, для якого визначаються поточні доходи або витрати (дані взяти із завдання 1), грн/т.км;

П _{приб.т.км} – податок на прибуток підприємства, грн/т.км;

k _подат– коефіцієнт оподаткування прибутку підприємств, становить 0,25 часток одиниці.

У цьому завданні розмір орендної плати В _ор.т.км, що розрахований на одиницю транспортної продукції, грн/т.км, взято рівним 15 %/рік від значення питомих капіталовкладень К _пит. Це пояснюється такими міркуваннями. Орендна плата встановлюється, насамперед, за використаний льотний ресурс. Вона враховує вартість зносу техніки в розмірі амортизаційних відрахувань, витрати орендодавця з передання техніки в оренду та його прибуток. Встановлене значення відповідає випадку, за якого амортизаційний термін служби літака дорівнює десяти рокам, а орендна плата на 50 % вища від амортизаційних відрахувань. Розмір амортизаційних відрахувань Α;_т.км, грн/т.км, за прийнятого терміну служби, становить 10 %/рік від значення питомих капіталовкладень К _пит.

У цьому завданніприпускається, що орендна плата сплачується підприємством за рахунок його власних коштів і підприємство не сплачує процентів за кредит зі свого прибутку.

Поряд із чистим прибутком, амортизаційні відрахування, що включаються до собівартості продукції, є джерелом коштів підприємства для здійснення орендних платежів.

Коефіцієнт співвідношення "вигоди – витрати", у частках одиниці, розраховується за такою формулою:

де Т – термін виконання проекту (t = 1,2,…,Т; Т=5).

Кращим визнається варіант проекту, у якого значення «Д/В» більше. При цьому окупним вважається проект, якщо виконується

умова .

За результатами розрахунків чистого дисконтованого доходу та коефіцієнта співвідношення "вигоди – витрати» слід зробити висновок про доцільність використання кожного з аналізованих літаків і економічну ефективність їх експлуатації за заданих умов.

Індекс рентабельності інвестицій ідентичний показникам, що мають назви: індекс доходності, індекс прибутковості.

Індекс рентабельності інвестиційних вкладень тісно пов’язаний з інтегральним ефектом. Якщо інтегральний ефект інвестицій позитивний, то індекс рентабельності більше 1, і навпаки. При інвестиціях у вихідний рік і постійних у часі результатах витрат і нормі дисконту індекс рентабельності визначається:

де ГП – сума чистого грошового потоку підприємства та амортизаційних відрахувань;

Індекс доходності (profitability index, PI) демонструє рівень співвідношення доходів і витрат. В класичному вигляді визначається за формулою:

,

де – очікуваний приток грошових коштів (дохід);

– очікуваний відтік грошових коштів (витрати).

Інший підхід до розрахунку індексу рентабельності полягає в оцінці чистого грошового потоку на одиницю інвестиційних витрат (капіталовкладень). В такому випадку PI розраховується із співвідношення:

.

На відміну від чистої теперішньої вартості проекту, яка демонструє величину економічного ефекту і розраховується як різниця між дисконтованими чистими грошовими потоками і одноразовими початковими витратами, індекс доходності – є критерієм оцінки економічної ефективності та визначається співвідношенням наведених показників.

Інтерпретація значень. Проект приймається, якщо індекс доходності більший за одиницю (), тому що в такому випадку чиста теперішня вартість є позитивною. Чім вище , тим більш привабливим є проект.

– чистий грошовий потік (cash flow) року t, який є алгебраїчною сумою всіх грошових надходжень за мінусом витрат, пов’язаних з інвестуванням і експлуатацією проекту протягом розрахункового періоду.

У загальному випадку СF визначається за формулою:

,

де NP – річний прибуток після сплати податків («чистий прибуток», net profit);

А – річна сума амортизації;

IC – інвестиційні витрати (капіталовкладення);

RV – ліквідаційна вартість.

Внутрішня норма дохідності також має назву норма рентабельності інвестицій. Це така дисконтна ставка, за якої сума початкових інвестицій і теперішньої вартості грошових потоків є однаковими, тобто ЧДД=0. Розрахунковий показник ВНД має бути не нижчим за граничну ставку, прийняту для підприємства.

Внутрішня норма доходності (internal rate of return, IRR) – ставка дисконту, за якою чиста теперішня вартість проекту за визначений період приймає нульове значення.

Внутрішня норма доходності визначається аналітичним або графічним методами.

Згідно з аналітичним методом у загально випадку визначається із тотожності:

або

.

У випадку одноетапних капіталовкладень:

 

,

 

Знаходження є рішенням наведеної тотожності.

При сталих результатах (річний чистий прибуток ) та одночасних капітальних витратах IRR визначається у вигляді:

 

.

 

У всіх інших випадках за цією формулою також можна отримати наближене значення IRR, в такому разі у якості приймається середньорічне значення.

Дисконтова ний період окупності інвестицій – тимчасовий період від початку реалізації проекту, за який інвестиційні вкладення покриваються сумарною різницею результатів і витрат. Термін окупності іноді називають терміном відшкодування або повернення витрат. Для визначення терміну окупності розраховують період, за межами якого інтегральний ефект стає негативним.

Дисконтований період окупності (DPP) являє собою часовий період, за який чиста теперішня вартість приймає нульове значення. Визначається як очікувана кількість років, необхідних для покриття (відшкодування) одноразових витрат (інвестицій).

Для визначення періоду (терміну) окупності використовується два методи.

Аналітичний – передбачає встановлення величини періоду окупності за допомогою розрахунку за формулою.

 

,

 

де – рік до повного відшкодування витрат;

– невідшкодовані витрати (чиста теперішня вартість проекту) за підсумками і -го року (останнє від’ємне значення кумулятивного дисконтованого чистого грошового потоку);

– дисконтований чистий грошовий потік року повного відшкодування витрат.

 

ОРГАН ЗРЕНИЯ

ОРГАН ЗРЕНИЯ (oculus) представлен глазным яблоком, расположенном в орбите, и вспомогательным аппаратом. К вспомогательному аппарату относится: веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО (bulbus oculi) содержит три оболочки. Снаружи располагается фиброзная оболочка, (tunica fibrosa),состоящая из 2-х частей: передней части (роговицы) и белочной оболочки, или склеры. Под белочной оболочкой располагается сосудистая оболочка (choroidea), а под ней сетчатая оболочка (retina). Глазное яблоко включает 3 системы (аппарата): 1) диоптрический или светопреломляющий аппарат, состоящий из роговицы глаза, жидкости передней и задней камер глаза, хрусталика и стекловидного тела; 2)аккомодационный аппарат, представленный цилиарным телом и ресничным пояском, в состав этого аппарата входит радужная оболочка, которую следовало бы отнести к адаптационному аппарату; 3) световоспринимающий аппарат, представленный сетчаткой глаза.

РАЗВИТИЕ ГЛАЗА. Глаз развивается из нескольких источников. Из мозгового пузыря образуются 2 выпячивания (глазные пузырьки). Передняя стенка глазных пузырьков впячивается, в результате этого из каждого глазного пузырька образуется глазной бокал, связанный с нервной трубкой при помощи полого стебелька и состоящий из 2-х стенок: наружной и внутренней. Из наружной стенки развивается пигментный слой сетчатки, а из внутренней - нейронный слой сетчатки. Из краев глазного бокала развиваются мышца суживающая зрачок и мышца расширяющая зрачок. Белочная оболочка, сосудистая оболочка, радужка, цилиарное тело и соединительнотканная основа роговицы глаза развиваются из мезенхимы. Передний эпителий роговицы глаза и хрусталик развиваются из кожной эктодермы. Развитие хрусталика происходит следующим образом. В то время, когда образуется глазной бокал, кожная эктодерма, расположенная против бокала, утолщается и впячивается в бокал. Это впячивание отделяется от эктодермы и в процессе развития превращается в хрусталик. Стекловидное тело развивается за счет мезенхимы с участием кровеносных сосудов.

ФИБРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА состоит из задней части - белочной оболочки и передней части - роговой оболочки. БЕЛОЧНАЯ ОБОЛОЧКА имеет толщину около 0,6 мм состоит из соединительнотканных пластин, каждая из которых образована слоем параллельно расположенных волокон. Между пластинами расположено основное межклеточное вещество, фибробласты. На границе склеры и роговицы имеется Шлеммов канал (венозный синус), в котором циркулирует жидкость. В Шлеммов канал происходит отток жидкости из передней камеры глаза. ФУНКЦИИ склеры: 1)защитная, 2) формообразующая и 3)опорная, так как к ней прикрепляются глазодвигательные мышцы.

ДИОПТРИЧЕСКИЙ АППАРАТ ГЛАЗА. РОГОВИЦА (cornea) имеет форму выпукло-вогнутой линзы, т.е. собирает лучи, ее коэффициент преломления 1,37. Роговица состоит из 5 слоев: 1)передний (наружный) эпителий; 2)передняя пограничная мембрана (lamina limitans anterior); 3)собственное вещество роговицы (substantia propria corneae); 4)задний пограничный слой (stratum limitans posterior); 5)задний эпителий (epithelium posterioris).

ПЕРЕДНИЙ ЭПИТЕЛИЙ представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием, включающим 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский. Эпителий богато иннервирован свободными нервными окончаниями, легко проницаем для газов и жидких веществ. Эпителий лежит на базальной мембране, состоящей из двух слоев: наружного и внутреннего.

ПЕРЕДНЯЯ ПОГРАНИЧНАЯ ПЛАСТИНКА (боуменова оболочка) представлена аморфным веществом, в котором проходят тонкие коллагеновые фибриллы. Толщина ее 6-10 мкм.

СОБСТВЕННОЕ ВЕЩЕСТВО роговицы представлено соединительнотканными пластинками, состоящими из параллельно расположенных волокон. Пластина состоит из 1000 коллагеновых волокон толщиной 0,3-0,6 мкм. Между пластинками находятся фибробласты и основное межклеточное вещество, богатое прозрачными сульфатированными гликозаминогликанами. Отсутствием в роговице кровеносных сосудов и наличием прозрачных сульфатированных гликозаминогликанов объясняется ее прозрачность. Питание роговицы осуществляется за счет кровеносных сосудов склеры и жидкости передней камеры глаза.

ЗАДНЯЯ ПОГРАНИЧНАЯ ПЛАСТИНКА толщиной около 10 мкм представлен аморфным веществом, в котором располагается сеть тонких коллагеновых фибрилл.

ЗАДНИЙ ЭПИТЕЛИЙ представлен одним слоем плоских эпителиоцитов полигональной формы.

УГОЛ ПЕРЕДНЕЙ КАМЕРЫ ГЛАЗА называется по разному: камерный, иридокорнеальный, т.к. расположен между радужкой и роговицей, и фильтрационный, так через него поступает жидкость из передней камеры в Шлеммов канал. В склере против вершины камерного угла располагается желобок (sulcus scleralis internum). Задний (наружный) валик этого желобка утолщен. Он образован циркулярно расположенными коллагеновыми волокнами. К этому месту склеры прикрепляется связочный аппарат, связывающий радужную оболочку и цилиарное тело со склерой. Этот аппарат еще называется трабекулярным. В трабекулярном аппарате имеются 2 части: корнеосклеральная (роговичносклеральная, или ligamentum corneascleralis) и гребенчатая связка (ligamentum pectinatum).

В роговичносклеральной части имеются трабекулы уплощенной формы. В центре каждой трабекулы находится коллагеновое волокно, оплетенное эластическими волокнами и окруженное стекловидной массой. Трабекулы покрыты эндотелием, переходящим на них с задней поверхности роговицы. Между трабекулами имеются фонтановы пространства, выстланные эндотелием. По фонтановым пространствам осуществляется отток жидкости из передней камеры глаза в шлеммов канал.

Шлеммов канал представлен узкой щелью или несколькими сливающимися щелями шириной 2,5 мм и выстланными эндотелием. От наружного края шлеммова канала отходят анастомозирующие сосуды, впадающие в вены склеры. Таков путь оттока жидкости из передней камеры глаза в венозную систему.

ХРУСТАЛИК (lens) располагается позади передней камеры глаза в центре кольца ресничного тела и фиксирован (прикреплен) к ресничному телу при помощи ресничного пояска. Хрусталик располагается внутри тонкой прозрачной соединительнотканной капсулы толщиной 11-18 мкм. К краю капсулы прикрепляются коллагеновые волокна ресничного пояска. Передняя поверхность хрусталика покрыта однослойным плоским эпителием, который на его экваторе приобретает призматическую форму. Эпителий экватора хрусталика подвергается митотическому делению (ростковая зона) и нарастает на переднюю и заднюю его поверхности. Эпителиоциты задней поверхности хрусталика по мере созревания удлинняются и называются хрусталиковыми волокнами (fibra lentis), состоящими из ядра и цитоплазмы. В цитоплазме содержится белок кристаллин. Хрусталиковые волокна склеиваются при помощи вещества, имеющего такой же коэффициент преломления, как и кристаллин. Коэффициент преломления хрусталика равен 1.42.

В процессе дифференцировки хрусталиковые волокна утрачивают ядра и смещаются в центр хрусталика, образуя его ядро (nucleus lentis).

Хрусталик обладает эластичностью. Он постоянно стремиться увеличить свою кривизну (округлиться), но этому препятствуют коллагеновые волокна реснитчного пояска, которые растгивают хрусталик по окружности.

СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО (corpus vitreum) располагается позади хрусталика, состоит из белка витреина, расположенного в петлях сети тонких коллагеновых волокон. В центральной части стекловидное тело менее плотное, здесь проходит зрительный канал, который подходит к желтому пятну - месту наилучшего видения на сетчатке. Коэффициент преломления стекловидного тела 1,33.

ФУНКЦИЯ ДИОПТРИЧЕСКОГО АППАРАТА заключается в преломлении лучей и направлении их на желтое пятно сетчатки.

АККОМОДАЦИОННЫЙ АППАРАТ представлен ресничным телом и ресничным пояском, а разновидность аккомодационного аппарата- адаптационный аппарат представлен радужкой.

РЕСНИЧНОЕ ТЕЛО (corpus ciliare) имеет форму кольца. Ребро кольца на разрезе имеет треугольную форму. Основание треугольника обращено в вентральном, вершина - в дорсальном направлении. Ресничное тело состоит из кольца (orbiculus ciliaris), расположенного снаружи, и ресничной короны (corona ciliaris). Цилиарное тело покрыто эпителием, переходящим с сетчатки глаза. Эпителий цилиарного тела представлен 2 слоями: 1)базальный состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы; 2)покровный- из безпигментных эпителиоцитов призматической формы. Поверхность эпителия покрыта цилиарной мембраной (пластинкой). ФУНКЦИЯ ЭПИТЕЛИЯ ЦИЛИАРНОГО ТЕЛА- участие в секреции жидкости передней и задней камер глаза.

От ЦИЛИАРНОЙ КОРОНЫ отходят цилиарные отростки (processus ciliaris), основой которых является соединительная ткань, в которой проходят мелкие кровеносные сосуды.

ЦИЛИАРНАЯ МЫШЦА составляет основную массу цилиарного тела. Она состоит из пучков гладких миоцитов, ориентированных в трех направлениях: сагитально в наружном слое, во внутреннем слое- циркулярно и радиально.

РЕСНИЧНЫЙ ПОЯСОК (zonula ciliaris) состоит из коллагеновых волокон, расположенных радиально. Наружные концы этих волокон прикрепляются к отросткам цилиарной короны, внутренние - к капсуле хрусталика. Таким образом, при помощи ресничного пояска хрусталик фиксирован в центре цилиарного тела, имеющего форму кольца.

ФУНКЦИЯ АККОМОДАЦИОННОГО АППАРАТА ГЛАЗА заключается в аккомодации, т.е. приспособлении или адаптации глаза к расстоянию.

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ ГЛАЗА К БЛИЗКОМУ РАССТОЯНИЮ. При установке глаза на близкое расстояние происходит сокращение цилиарной мышцы. При этом уменьшается диаметр цилиарного тела, ослабляется натяжение коллагеновых волокон ресничного пояска, хрусталик округляется, т.е. увеличивается его кривизна и уменьшается фокусное расстояние.

ПРИ УСТАНОВКЕ ГЛАЗА НА ДАЛЬНЕЕ РАССТОЯНИЕ происходит все наоборот. Цилиарная мышца расслабляется, диаметр цилиарного тела увеличивается, усиливается натяжение волокон ресничного пояска, капсула

хрусталика растягивается по окружности, хрусталик уплощается, т.е. уменьшается его кривизна и увеличивается фокусное расстояние. Таким образом, если глаз установлен на близкое расстояние (чтение книги), наступает его быстрое утомление, так как в это время цилиарная мышца находится в сокращенном состоянии.

СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА глаза (tunica vasculosa bulbi) располагается кнутри от склеры. За счет этой оболочки образуется цилиарное тело и радужная оболочка. В сосудистой оболочке имеются 4 слоя: 1)наружный слой, он называется надсосудистым, (stratum supravasculare), состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой пигментными клетками; 2)сосудистый слой (stratum vasculare) состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми есть прослойки соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками; 3)хориокапиллярный слой (lamina choriocapillaris) сформирован за счет капилляров, отходящих от сосудов сосудистого слоя. Капилляры имеют разный диаметр на протяжении, переходят в синусоиды. Между петлями капилляров имеются прослойки соединительной ткани, пигментные клетки, фибробласты; 4)базальный комплекс (complexus basalis) состоит из поверхностного коллагенового слоя с зоной эластических волокон, глубокого слоя, образованного за счет коллагеновых волокон, и ба-зальной мембраны, к которой прилежат эпителиоциты пигментного слоя сетчатки глаза. Толщина базального комплекса 4 мкм.

ФУНКЦИЯ сосудистой оболочки - трофическая.

АДАПТАЦИОННЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА, являющийся составной частью аккомодационного аппарата, представлен радужной оболочкой и пигментным слоем сетчатки глаза.

РАДУЖНАЯ ОБОЛОЧКА (iris) имеет форму диска, в центре которого находится отверстие (зрачок). Радужка тесно связана с цилиарным телом. В радужной оболочке 5 слоев: 1)передний (наружный) эпителий (epithelium anterius iridis); 2)передний пограничный слой (stratum externum limitans); 3)сосудистый слой (stratum vasculosum); 4)внутренний пограничный слой (stratum internum limitans); 5)задний (внутренний) пигментный слой (epithelium posterius pigmentosum).

НАРУЖНЫЙ эпителий представлен уплощенными клетками полигональной формы. Они перешли на радужку с внутренней поверхности роговицы.

ПЕРЕДНИЙ (наружный) пограничный слой характеризуется тем, что здесь содержится рыхлая соединительная ткань, богатая пигментными клетками. В зависимости от количества и качества пигмента пигментоцитов глаз имеет определенный цвет. Если пигмента нет, то радужная оболочка будет иметь красный цвет, так как через нее будут просвечиваться кровеносные сосуды сосудистого слоя.

СОСУДИСТЫЙ слой содержит сплетение мелких артерий и вен, между которыми в прослойках соединительной ткани содержатся пигментоциты.

ЗАДНИЙ пограничный слой имеет такое же строение, как и передний. Во внутреннем пограничном слое имеются 2 мышцы: мышца суживающая зрачок (musculus sphincter pupillae), которая иннервируется волокнами, идущими от цилиарного нервного ганглия, и мышца расширяющая зрачок (musculus dilatator pupillae), к которой подходят нервные волокна от верхнего шейного симпатического ганглия.

ЗАДНИЙ ЭПИТЕЛИЙ состоит из 2 слоев: базального слоя, состоящего из кубических пигментных эпителиоцитов, и елиоцитами. Этот эпителий переходит на радужную оболочку со стороны эпителия ресничного тела.

ФУНКЦИЯ РАДУЖНОЙ ОБОЛОЧКИ - участие в световой и темновой адаптации глаза. При ярком освещении зрачок суживается, при слабом- расширяется.

СЕТЧАТКА ГЛАЗА (retina)- световоспринимающий аппарат располагается кнутри от сосудистой оболочки. В сетчатке имеется свточувствительная часть, расположенная в заднем отделе глаза, несветочувствительная часть, расположенная ближе к ресничному телу.

СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНЫЙ СЛОЙ СЕТЧАТКИ включает слой пигментного эпителия и нейронный слой, который включает еще 9 слоев+ пигментный слой=10 слоев. Нейронный слой состоит из цепи трех нейронов: 1)фоторецепторные (палочковые и колбочковые), палочковые- cellula neurosensorius bacillifer, колбочковые- cellula neurosensorius conifer; 2)ассоциативные нейроны (биполярные, горизонтальные, амокринные); 3)ганглионарные или мультиполярные клетки (neuronum multipolare). За счет ядросодержащих частей этих нейронов образуется 3 слоя, в частности, тела светочувствительных нейронов образуют наружный ядерный слой (stratum nuclearis externum); тела ассоциативных нейронов- внутренний ядерный слой (stratum nuclearis internum); тела ганглионарных нейронов- ганглионарный слой (stratum ganglionare). За счет оростков этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя, в частности, палочки и колбочки дендритов фоторецепторных нейронов образуют слой палочек и колбочек (stratum fotosensorium); аксоны фоторецепторных нейронов и дендриты ассоциативных нейронов в местах и синаптических связей в совокупности образуют наружный сетчатый слой (stratum plexiforme externum); аксоны ассоциативных нейронов и дендриты ганлионарных в местах их синаптической связи- образуют внутренний сетчатый слой (stratum plexiforme internum); аксоны ганглионарных нейронов образуют слой нервных волокон (stratum neurofibrarum).

Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя и за счет отростков - 4 слоя, всего 7 слоев. Где же еще 3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных клеток (stratum pigmentosum). Где же еще 2 слоя? В состав нейронного слоя сетчатки входят нейроглиальные клетки, преимущественно волокнистые. Они имеют вытянутую форму и располагаются радиально, поэтому называются радиальными (gliocytus radialis). Периферические отростки радиальных глиоцитов образуют сплетение между слоем палочек-колбочек и наружным ядерным слоем. Это сплетение называется наружной глиальной пограничной мембраной (stratum limitans externum). Внутренние отростки этих глиоцитов своим сплетением образуют внутренний пограничный слой (stratum limitans internum), расположенный на границе со стекловидным телом. Таким образом, за счет тел нейронов, их отростков, пигментного слоя и отростков радиальных глиоцитов образуется 10 слоев: 1)пигментный слой; 2) слой палочек и колбочек; 3)наружный пограничный слой; 4)наружный ядерный слой; 5)наружный сетчатый слой; 6)внутренний ядерный слой; 7)внутренний сетчатый слой; 8)ганглионарный слой; 9)слой нервных волокон; 10)внутренний пограничный слой.

Глаз человека называется ИНВЕРТИВНЫМ. Это значит, рецепторы фоторецепторных нейронов (палочки и колбочки) направлены не навстречу к световым лучам, а в обратную сторону. В данном случае палочки и колбочки направлены в сторону пигментного слоя сетчатки глаза. Чтобы луч света мог достигнуть палочек и колбочек, ему необходимо пройти внутрений пограничный, слой нервных волокон, ганглионарный слой, внутренний сетчатый, внутренний ядерный, наружный сетчатый, наружный ядерный, наружный пограничный и, наконец, слой палочек и колбочек.

МЕСТОМ НАИЛУЧШЕГО ВИДЕНИЯ сетчатки является желтое пятно (macula flava). В центре пятна имеется центральная ямка (fovea centralis). В центральной ямке резко истончены все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов, являющихся рецепторными приборами цветного видения. Кнутри от желтого пятна располагается слепое пятно (macula cecum)- сосок зрительного нерва (papilla nervi optici). Сосок зрительного нерва образован за счет аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон. Таким образом, аксоны ганглионарных нейронов образуют зрительный нерв (nervus opticus).

СТРОЕНИЕ ФОТОСЕНСОРНЫХ НЕЙРОНОВ (первично чувствующих клеток).

ПАЛОЧКОВЫЕ ФОТОСЕНСОРНЫЕ НЕЙРОНЫ (neurocytus photosensorius bacillifer). Их тела располагаются в наружном ядерном слое. Участок тела вокруг ядра нейрона называется перикарион. От перикариона отходит центральный отросток- аксон, который заканчивается синапсом с дендритами ассоциативных нейронов. Периферический отросток- дендрит заканчивается фоторецептором- палочкой.

ПАЛОЧКА ФОТОРЕЦЕПТОРНОГО НЕЙРОНА состоит из двух сегментов, или члеников: наружного и внутреннего. Наружный сегмент состоит из дисков, количество которых достигает 1000. Каждый диск представляет собой сдвоенную мембрану. Толщина диска 15 нм, диаметр- 2 мм, расстояние между дисками - 15 нм, расстояние между мембранами внутри диска- 1 нм. Эти диски образуются следующим образом. Цитолемма наружного членика впячивается внутрь. Образуется сдвоенная мембрана. Затем эта сдвоенная мембрана отшнуровывается и образуется диск. В мембранах диска имеется зрительный пурпур-родопсин, состоящий из белка-опсина и альдегида витамина А-ретиналя. Таким образом чтобы палочки функционировали, необходим витамин А.

Наружный членик соединен с внутренним при помощи реснички, состоящей из 9 пар периферических микротубул и одной пары центральных микротрубочек. Микротубулы прикрепляются к базальному тельцу. Во ВНУТРЕННЕМ ЧЛЕНИКЕ содержатся органеллы общего значения и ферменты. Палочки воспринимают черно-белый цвет и являются приборами сумеречного зрения. Количество палочковых нейронов в сетчатке глаза человека составляет около 130 миллионов. Длина наиболее крупных палочек достигает 75 мкм.

КОЛБОЧКОВЫЕ ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ состоят из перикариона, аксона (центрального отростка) и дендрита (периферического отростка). Аксон вступает в синаптическую связь с ассоциативными нейронами сетчатки, дендрит заканчивается фоторецептором, называемым колбочкой. КОЛБОЧКИ отличаются от палочек по строению, форме и содержанию зрительного пурпура, который в колбочках назвается йодопсином.

НАРУЖНЫЙ ЧЛЕНИК колбочки состоит из 1000 полудисков. Полудиски образуются путем впячивания цитолеммы наружного сегмента, не отшнуровываются от нее. Поэтому полудиски остаются соединенными с цитолеммой наружного сегмента. Наружный членик соединяется с внутренним при помощи реснички.

ВНУТРЕННИЙ ЧЛЕНИК КОЛБОЧКИ включает органеллы общего значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окруженной плот-ным слоем митохондрий. Эллипсоиды играют определенную роль в цветном восприятии. Количество колбочковых фоторецепторных нейронов в сетчатке глаза человека около 6-7 миллионов, они являются приборами цветного зрения. В зависимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие- синий, третьи- зеленый. При помощи комбинации этих трех типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответствующего гена в половой Х-хромосоме.

Если отсутствует пигмент, воспринимающий красный цвет- это называется протанопия, зеленый цвет- дейтеранопия.

АССОЦИАТИВНЫЕ НЕЙРОНЫ СЕТЧАТКИ (биполярные, горизонтальные и амокринные)

ТЕЛА БИПОЛЯРНЫХ НЕЙРОЦИТОВ (neurocytus bipolaris) располагаются во внутреннем ядерном слое. Их дендриты контактируют с аксонами нескольких палочковых нейронов и одним колбочковым, аксоны- с дендритами ганглионврных нейронов. Таким образом, биполярные нейроны передают зрительные импульсы с фоторецепторных на ганглионарные нейроны.

ТЕЛА ГОРИЗОНТАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ располагаются во внутреннем ядерном слое ближе к фоторецепторным нейронам. Дендриты горизонтальных нейронов контактируют с аксонами фоторецепторных нейронов, их длинные аксоны идут в горизонтальном направлении и образуют аксо-аксо-нальные (тормозные) синапсы с несколькими фоторецепторными клетками. Благодаря горизонтальным нейронам импульс, идущий в центральной части передается на биполярные клетки, а импульс, проходящий латерально от центра, тормозится в области аксо-аксональных синапсов. Это называется латеральным торможением, благодаря которому обеспечивается четкость и контрастность изображения на сетчатке.

ТЕЛА АМОКРИННЫХ НЕЙРОНОВ располагаются во внутреннем ядерном слое ближе к ганглионарным клеткам. Амокринные клетки контактируют с ганглионарными нейронами и выполняют такую же функцию, как и горизонтальные нейроны, но только по отношению к ганлионарным нейронам.

ГАНГЛИОНАРНЫЕ (МУЛЬТПОЛЯРНЫЕ) НЕЙРОЦИТЫ располагаются в ганглионарном слое сетчатки. Их дендриты контактируют с аксонами биполярных нейроцитов и с амокринными клетками, а аксоны образуют слой нервных волокон, которые соединяются вместе в области соска зрительного нерва и образуют зрительный нерв.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ ПУТЬ начинается от рецепторов фоторецепторных нейронов (палочек и колбочек), где под влиянием световых лучей начинается химическая реакция с последующим распадом зрительного пигмента, происходит повышение проницаемости цитолеммы палочек и колбочек, в результате которой возникает световой импульс. Этот импульс передается на биполярный, потом на ганглионарный нейрон, затем поступает на его аксон. Из аксонов ганглионарных нейронов формируется зрительный нерв, по которому импульс направляется в сторону центральной нервной системы. Через зрительное отверстие (foramen opticum) зрительный нерв поступает в полость черепа и подходит к перекресту зрительного нерва (hiasma opticum). Здесь внутренние половинки нерва перекрещиваются, наружные идут не перекрещиваясь. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт (tractus opticus). В составе зрительного тракта аксоны ганглионарных нейронов сетчатки направляются к 4-му нейрону, заложенному в подушках зрительных бугров, латеральных коленчатых телах и в верхних буграх четверохолмия, аксоны четвертых нейронов, заложенных в подушках зрительных бугров и латральных коленчатых телах направляются в шпорную борозду коры головного мозга, где находится центральный конец зрительного анализатора.

ПИГМЕНТНЫЙ СЛОЙ СЕТЧАТКИ состоит из 6 миллионов пигментных клеток, которые своей базальной поверхностью лежат на базальной мембране сосудистой оболочки. Светлая цитоплазма пигментных клеток (меланоцитов) бедна органеллами общего значения, содержит большое количество пигмента (меланосом). Ядра меланоцитов имеют сферическую форму. От апикальной поверхности меланоцитов отходят отростки (микроворсинки), которые заходят между концами палочек и колбочек. Каждую палочку окружают 6-7 таких отростков, каждую колбочку - 40 отростков. Пигмент этих клеток способен мигрировать из тела клетки в отростки и из отростков в тело меланоцита. Этиа миграция осуществляется под влиянием меланоцитостимулирующего гормона промежуточной части аденогипофиза и при участии филаментов внутри самой клетки.

ФУНКЦИИ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ СЕТЧАТКИ многочисленны. 1. Он является составной частью адаптационного аппарата глаза. 2.Участвует в торможении перикисного окисления. 3Выполняет фагоцитарную функцию.4.Участвует в обмене витамина А.

УЧАСТИЕ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ В АДАПТАЦИИ ГЛАЗА. При ярком освещении на колбочки и палочки сетчатки поступает слишком большое количество световых лучей. При этом зрачок мгновенно суживается, чтобы уменьшить количество лучей. Но глаз чувствует себя дискомфортно. Тогда пигмент из тел клеток начинает мигрировать в отростки, расположенные между палочками и колбочками. В результате этого образуется, так называемая, пигментная борода. Поскольку палочки не участвуют в восприятии цветного зрения, постольку они удилинняются и еще глубже погружаются в пигментную бороду. Колбочки в это время укорачиваются, чтобы лучи падали на них. Таким образом, пигментная борода как ширма закрывает палочки от световых лучей. В это время глаз не испытывает неприятных ощущений.

При СЛАБОМ ОСВЕЩЕНИИ зрачок сразу расширяется, но глаз плохо видит предметы. Через некоторое время контуры предметов вырисовываются более отчетливо. За это время в пигментном слое сетчатки произошли следующие изменения. Пигмент из отростков возвращается обратно в тела пигментоцитов, т.е. уменьшается или полностью исчезает пигментная борода. Поскольку колбочки не участвуют в восприятии черно-белого цвета, постольку они удлинняются и погружаются в короткую пигментную бороду. Палочки наоборот несколько укорачиваются и отступают от пигментного слоя с тем, чтобы наибольшее количество лучей при слабом освещении падало на наружный членик палочек. В этот момент человек начинает хорошо видеть предметы в плохо освещенном помещении.

УЧАСТИЕ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ В ТОРМОЖЕНИИ ПЕРИКИСНОГО ОКИСЛЕНИЯ осуществляется 2 путями: 1)за счет того, что из пероксисом пигментоцитов выделяются ферменты каталаза и пероксидаза, которые тормозят перикисное окисление; 2)на поверхности гранул пигмента происходит адсорбция молекул металлов, участвующих в катализировании перикисного окисления.

УЧАСТИЕ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ В ОБМЕНЕ ВИТАМИНА А (ретинола). Ретинол депонируется в печени. Чтобы доставить ретинол в сетчатку глаза, в печени синтезируется ретинолсвязывающий белок. К этому белку присоединяется витамин А, или ретинол, поступающий в кровь,и с током крови транспортируется в пигментный слой сетчатки. Молекулы витамина А захватываются рецепторами пигментоцитов и проникают в клетку, в которой синтезируется родопсин, поступающий затем в мембраны дисков наружных сегментов палочек.

ФАГОЦИТАРНАЯ ФУНКЦИЯ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ. Пигмениоциты фагоцит