При выделении, изучении и систематизации тканей у растений необходимо учитывать их специфические особенности

При выделении, изучении и систематизации тканей у растений необходимо учитывать их специфические особенности.

1. Образование, строение, топография и функции тканей контролируются генетически. Это объясняет сходство и различие тканей у разных генотипов растений.

2. Ткани не возникают в дифинитивном, т.е. в окончательно завершенном виде. Они развиваются в ходе онтогенеза растений. В процессе онтогенеза химический состав, клеточное строение и функции тканей могут изменяться. Например, у мятликовых оболочки клеток мелкоклеточной паренхимы стебля, примыкающей к склеренхиме, могут пропитываться лигнином, повышая жесткость соломины. У древесных пород по мере старения стебля происходит необратимое разрушение сосудов и преобразование проводящей древесины в ядровую, т.е. непроводящую. Показателен пример изменения структуры проводящих пучков у травянистых двудольных. Исходно они развиваются из прокамбия и состоят из протоксилемы и протофлоэмы, позднее в пучках появляются проводящие элементы первичной метаксилемы и первичной метафлоэмы. С появлением камбия в таких пучках образуются элементы вторичной ксилемы и вторичной флоэмы.

3. Ткани растений связаны между собой по происхождению (рис.1).

 

 

4. Ткани могут быть образованы пространственно разобщенными клетками. Так, в частности, располагаются опорные клетки в листьях чая китайского.

5. Разные ткани могут выполнять одинаковые функции. Например, упругость стебля обеспечивается в первую очередь механическими тканями и существенно дополняется проводящими.

6. У растений можно наблюдать постепенный переход одних тканей в другие. В зонах роста корней, стеблей и других органов отсутствуют четкие границы между образовательными и постоянными тканями.

7. Функционально и структурно сходные ткани могут иметь разное происхождение. Например, механическая ткань склеренхима может образоваться из клеток перицикла и клеток камбия; проводящие ткани у двудольных – из прокамбия и камбия.

8. Различия в клеточном строении одной и той же ткани могут возникнуть в результате гетерохронного, т.е. разновременного, их заложения. Поэтому различаются между собой клетки весенней, летней и осенней древесины одного и того же годичного кольца у деревьев, равно как и ткани разных междоузлий у мятликовых.

9. Количественные показатели тканей могут существенно изменяться под влиянием средовых факторов. Например, в зависимости от режима освещения изменяется плотность расположения устьиц на поверхности листа; субклеточный состав ассимиляционной паренхимы зависит от обеспеченности растений азотом и водой.

При изучении растительных тканей широко используются методы ботаники и других наук. Среди них наиболее результативными считаются методы оптической и электронной микроскопии; гистохимический метод, основанный на специфическом окрашивании разных тканей цитологическими красителями; методы физики – деформационный, поляризационный и интерференционный; биохимические и физиологические методы. Математические методы широко используются для анализа первичной информации о клетках и тканях. Большую перспективу имеют методы экологической анатомии.

3.1. Значение и разнообразие образовательных тканей

Отличительной особенностью растений является их способность к неограниченному росту. Рост растений служит основой развития как отдельных органов, так и всего организма, он генетически детерминирован и обеспечивается двумя процессами – делением клеток и их растяжением. Растяжение клеток указывает на начало их дифференциации и формирование постоянных тканей. В этом процессе важная роль принадлежит фитогормонам.

Деление клеток не создает новых структур, но поставляет исходный материал для построения тканей и органов растений, а следовательно, служит исходным процессом для последующего роста и развития. Деление клеток в типичных условиях вегетации является отличительным признаком образовательных тканей растений, или меристем. Выделяют два типа клеток меристем. Одни из них, именуемые инициалями, способны делиться неограниченно многократно, самовоспроизводиться при этом и давать начало клеткам второго типа – производным от инициалей. Производные инициалей делятся ограниченное число раз и преобразуются в постоянные ткани.

По происхождению образовательные ткани бывают первичными и вторичными. Первичные возникают при развитии зародыша семени или в результате морфогенетической деятельности конуса нарастания почки. К первичным меристемам относятся апикальные и интеркалярные меристемы побега, прокамбий и перицикл, спорогенная меристема. Из первичных меристем образуются первичные постоянные ткани, но могут возникнуть и вторичные меристемы. Например, из клеток перицикла в корне двудольных могут образоваться камбий и феллоген (пробковый камбий).

Вторичные меристемы могут возникнуть либо из первичных меристем, либо в результате деления дифференцированных клеток основной паренхимы (рис. 2), как это бывает при образовании камбия.

Однако надо иметь в виду, что при использовании современных методов биотехнологии, меристематическая ткань может быть генерирована из любой живой растительной клетки. Особенности клеточного строения меристем связаны с их функцией. Клетки меристем всегда молодые, их развитие задерживается на эмбриональной фазе. Поэтому размеры клеток невелики, форма паренхимная – кубическая, многогранная до почти округлой. Клеточные стенки тонкие, без вторичных целлюлозных утолщений. Цитоплазма густая, вязкая, оптически более плотная, чем у других тканей. Ядро крупное, в период роста растений интерфаза – автосинтетическая, т.е. связана с подготовкой клетки к очередному делению. Хорошо развиты органоиды, которые обеспечивают синтез белка. Комплекс Гольджи и вакуоли выражены слабо. Между массой ядра и цитоплазмы поддерживается постоянное соотношение. Увеличение массы ядра является условием начала клеточного деления. Меристемы, связанные с образованием вегетативных частей растения, делятся путем митоза. Поэтому в их клетках набор хромосом и генов поддерживается постоянным. В спорогенных меристемах проходит мейоз, что объясняет возникновение генетически разнокачественных гаплоидных спор.

По месту расположения в растительном организме меристемы бывают апикальными, интеркалярными, латеральными, раневыми и спорогенными.

16. 4.2. Первичные покровные ткани

Эпидерма (эпидермис) является первичной покровной тканью, характерной для всех высших растений. У покрытосеменных она располагается на поверхности листьев, стеблей и их видоизменений, а также на репродуктивных органах – цветках и плодах. Кроме того, эпидермальные клетки могут выстилать внутреннюю поверхность эндокарпия – внутреннего слоя плодовой оболочки. Эпидерма характерна для травянистых растений. У деревьев и кустарников она развивается на молодых частях побегов, а по мере их старения замещается перидермой.

Эпидерма возникает из протодермы, порождаемой туникой конуса нарастания побега. Это сложная ткань, в состав которой входят основные и побочные клетки, замыкающие клетки устьиц, а также трихомы – выросты эпидермы. Клетки эпидермы располагаются однослойно. Однако у некоторых тропических растений (пальмы, орхидеи и др.) эпидерма бывает многослойной.

Основные клетки эпидермы стеблей, черешков листьев, а у однодольных и листовых пластинок, имеют удлиненную форму, вытянутую вдоль оси органа. Например, в стеблях злаков длина клеток эпидермы достигает 300 мкм. В листовых пластинках большинства двудольных, на цветках и плодах эпидермальные клетки имеют паренхимную и складчатую форму. Основные клетки эпидермы содержат развитые вакуоли, но лишены хлоропластов и не принимают участия в фотосинтезе. Их клеточные оболочки имеют ряд особенностей. Внутренняя оболочка тонкая, гладкая. Антиклинальная, т.е. поперечная, часто бывает извилистой, что увеличивает площадь соприкосновения смежных клеток эпидермы, а следовательно – силу их сцепления. Наружная оболочка наиболее прочная. Она образована более толстым слоем целлюлозы. Химический состав оболочек изменяется в ходе онтогенеза. У хвощей, осок и злаков оболочки часто пропитываются солями кальция, у овса – кремнеземом, у сахарного тростника – суберином. Реже, у бамбуковидных мятликовых, наблюдается одревеснение оболочек. В цитоплазме эпидермальных клеток могут образовываться кристаллы: рафиды (виноград, недотрога), друзы (свекла), цистолиты (фикус), реже – кристаллический песок (картофель).

Протопласт эпидермы активно вырабатывает и выделяет на наружную поверхность высокомолекулярные органические соединения, которые в совокупности образуют кутикулу. В составе катикулы первый слой образуют разветвленные молекулы пектина, затем располагаются глыбки растительного воска, кутин и эпикутикулярный воск. В зависимости от плотности сложения и скульптурированности поверхностного слоя, кутикула может быть плотной и блестящей, как у листьев фикуса, либо рыхлой и матовой, как у стеблей ржи, плодов сливы или яблони. Кутикула снижает интенсивность транспирации, отражает лучи солнца и защищает лист от перегрева, уменьшает возможность проникновения патогенов в растение.

Среди основных клеток эпидермы на верхней стороне листа мятликовых встречаются крупные моторные клетки с большими вакуолями. В жаркую пору они обеспечивают сворачивание листа в трубку (кукуруза) или складывание листовой пластинки (ковыль), что защищает растение от избыточного испарения влаги.

На основных клетках эпидермы часто образуются выросты, или трихомы, которые бывают по выполняемым функциям кроющими и железистыми, а по структуре – волосками и эмергенцами. Кроющие волоски заполнены воздухом и имеют белёсую окраску. Они хорошо отражают прямые солнечные лучи и уменьшают испарение воды. Железистые волоски – это живые клетки, вырабатывающие и выделяющие эфирные масла и другие конечные продукты метаболизма. Волоски образуются из клеток эпидермы. Они бывают одноклеточными и многоклеточными, простыми и ветвистыми. Одноклеточные простые волоски характерны для термопсиса и подмаренника, одноклеточные разветвленные – для пастушьей сумки и маттиолы. Многоклеточные простые встречаются у пеларгонии, многоклеточные ветвистые – у лаванды, а звездчатые – у лоха и облепихи.

Эмергенцы – это поверхностные структуры, образуемые клетками эпидермы и более глубоко расположенных тканей. К ним относятся шипы на плодах у сельдерейных, шипы на стеблях малины и ежевики, жгучие волоски листьев и стеблей крапивы. Они защищают растения от поедания.

Замыкающие клетки устьиц располагаются между основными клетками эпидермы. Они являются активными участниками транспирации и газообмена. Замыкающие клетки имеют небольшие размеры, содержат хлоропласты и попарно располагаются в эпидерме, не срастаясь между собой. Между ними находится устьичная щель, а под ними – подустьичная воздушная полость.

У однодольных замыкающие клетки имеют гантелевидную форму. Они сужены в средней части и расширены по краям. В расширенной части клеточные оболочки тонкие и растяжимые, а в середине – утолщенные и нерастяжимые. У двудольных замыкающие клетки имеют, при просмотре сверху, бобовидную форму. У них утолщены и нерастяжимы участки оболочки, обращенные к устьичной щели. Наружные оболочки этих клеток имеют выросты, которые возвышаются над устьичной щелью и образуют небольшую полость – передний дворик. Если такие же выросты возникают ниже устьичной щели, то они образуют задний, или внутренний, дворик, который непосредственно связан с подустьичной воздушной полостью. В совокупности замыкающие клетки, устьичная щель, передний и задний дворик, а также подустьичная воздушная полость образуют устьице, регулирующее транспирацию и газообмен. Число устьиц достаточно велико. У культурных растений на 1 мм² листовой поверхности размещается от 100 до 700 устьиц.

Работа устьиц сводится к регулированию ширины устьичной щели посредством сложных физиологических процессов. Устьица могут открываться в разное время суток. Это зависит от физиологического состояния растений, химического состава и концентрации клеточного сока, обеспеченности клеток водой и углекислым газом, освещенности листа, температуры воздуха и силы ветра.

Утреннее открывание устьиц можно схематично представить следующим образом. Под влиянием света в хлоропластах замыкающих клеток проходит фотосинтез. В результате концентрация их клеточного сока увеличивается, что приводит к поступлению воды из соседних, побочных, клеток и возрастанию тургорного давления. Под действием тургорного давления тонкие участки оболочек замыкающих клеток растягиваются в стороны, противоположные от устьичной щели, и толстые участки оболочки отходят друг от друга. Устьице открывается. При снижении тургорного давления в замыкающих клетках устьица закрываются. Подробно работа устьиц и процесс транспирации изучаются в курсе физиологии растений.

Побочные клетки располагаются рядом с замыкающими клетками устьиц и участвуют в регулировании их водного режима. По размерам они меньше основных и не имеют хлоропластов. Расположение побочных клеток является диагностическим признаком, используемым в систематике растений.

Известно более десятка типов устьиц в зависимости от взаимного расположения замыкающих и побочных клеток. Например, при аномоцитном типе, характерном для винограда, красного перца и других цветковых растений, многочисленные побочные клетки не отличаются по размерам от основных клеток эпидермы. При перицитном, известном у папоротников – одна побочная клетка окружает устьице. У двудольных часто встречается парацитный тип устьица, когда две небольшие побочные клетки располагаются параллельно замыкающим. Для однодольных характерен тетрацитный тип, где четыре побочные клетки расположены вокруг устьица так, что плоскости их стенок не совпадают с плоскостью расположения устьичной щели.

Расположение устьиц на поверхности листа также имеет систематическое значение. Например, у однодольных они располагаются ровными рядами, а у двудольных – рассеяно по всей поверхности листовой пластинки. Как правило, устьица располагаются на нижней стороне листа. Это уменьшает испарение воды наземными растениями с плагиотропным, т.е. параллельным поверхности Земли расположением листьев (яблоня, свекла и др.). Если лист тяготеет к вертикальному, ортотропному, положению в пространстве, то устьица на нем могут располагаться с обоих сторон, как у кукурузы или лука. У водных растений, листья которых плавают на поверхности воды, устьица находятся на верхней стороне, как у типичной для белорусских водоёмов кубышки желтой.

Эпиблема. Особым видом первичной покровной ткани является эпиблема, которая образуется меристематическими клетками поверхности кончика корня. Клетки эпиблемы живые, тонкостенные, с развитой вакуолью, располагаются на поверхности корня в зоне всасывания. Одни из них, трихобласты, образуют особые одноклеточные выросты – корневые волоски, которые активно всасывают из почвы воду и растворенные в ней вещества. Другие, атрихобласты, корневых волосков не имеют. Жизнь корневых волосков ограничена двумя – тремя неделями. Затем они разрушаются и слущиваются. Одновременно, по мере роста кончика корня, на нем образуются новые корневые волоски.

Эпиблема на корнях однодольных сохранается на протяжении всей жизни растения. У двудольных в связи с переходом корня к вторичному анатомическому строению эпиблема сохраняется лишь в зоне корневых волосков, а в зоне проведения она замещается перидермой.

Веламен – это первичная покровная ткань воздушных корней тропических эпифитов и лазающих лиан.

Эпифиты произрастают в щелях ветвей, заполненных гумусом, и у оснований листьев крупных деревьев, используя их лишь как опору или субстрат, например, тениофиллум и фаленопсис из семейства Орхидные. Они поселяются также на скалах. Лазающие лианы, к которым относятся культурные виды – ваниль плосколистная (сем. Орхидные) и монстера деликатесная (сем.Ароидные), в качестве субстрата используют почву. У них образуются длинные стебли, прикрепляющиеся к опорным деревьям с помощью воздушных корней, что позволяет выносить листья и цветки в верхний ярус, к свету. У многих из них, как у монстеры, на стебле образуются питающие воздушные корни, растущие вниз. Достигнув почвы, они проникают в неё, ветвятся и всасывают воду и минеральные вещества.

Веламен образуется из протодермы и состоит из нескольких слоев мертвых клеток, оболочки которых имеют сетчатые или спиральные утолщения, придающие им прочность. Благодаря наличию в оболочках многочисленных пор и сквозных отверстий, веламен как губка капиллярным путём всасывает дождевую воду, а также конденсирующуюся атмосферную влагу. Таким образом, веламен выполняет защитную роль и регулирует водный режим растений.

17. 4.3. Вторичный покровный комплекс – перидерма

Перидерма является вторичным покровным комплексом, который характерен для голосеменных и двудольных покрытосеменных. Она образуется на корнях и корневищах, клубнях и стеблях, на листовых рубцах и кроющих чешуях зимующих почек, реже – на плодах. Раневая перидерма формируется на травмированных участках органов растений.

Перидерма порождается клетками пробкового камбия, именуемого феллогеном. Феллоген имеет все признаки образовательной ткани. Это небольшие прямоугольные, слегка утолщенные в радиальном направлении, плотно сложенные клетки с тонкими оболочками. Они имеют густую вязкую цитоплазму и многочисленные органоиды, связанные с процессами синтеза, обеспечивающими деление ядра и цитоплазмы.

Феллоген образуется, как правило, в первый год жизни органа, например, на побегах яблони или смородины. Однако у тисса ягодного он появляется на 2 – 3 год, а у клена американского – на 3 – 4 год. Феллоген закладывается в поверхностных слоях растений. Например, у розы он возникает в эпидерме, у малины – в первичной коре, у спиреи – в перицикле, у пузыреплодника – во вторичной флоэме. При формировании вторичного анатомического строения корня феллоген образуется из клеток перицикла, а при образовании корки повторные слои феллогена возникают во вторичной коре.

Митотическое деление клеток феллогена приводит к образованию феллемы и феллодермы. Феллема откладывается наружу от феллогена. Её клетки располагаются многослойно, ровными рядами, одни над другими. У разных групп растений клетки феллемы отличаются толщиной и видоизменениями оболочек, наличием кристаллов оксалата кальция. При пропитывании оболочек феллемы суберином образуется пробка. Возможно также образование феллоида, т.е. ткани, которая появляется при пропитывании оболочек феллемы лигнином.

Мертвые клетки пробки имеют плотное сложение, они заполнены воздухом, либо загустевшей протоплазмой темного цвета. Пробка непроницаема для воды и имеет низкую теплопроводность, поэтому эффективно защищает растения от потери воды, перепадов температуры, болезнетворных микроорганизмов. Развитие пробки оказывает прямое влияние на сохранность клубней картофеля и корнеплодов в период роста и хранения. Пробка пробкового дуба имеет большое значение в производстве качественных вин.

Феллодерма, образуемая феллогеном, является живой паренхимной тканью. Её клетки содержат хлоропласты и способны накапливать крахмал. Пробка в совокупности с феллогеном и феллодермой составляет вторичный покровный комплекс – перидерму. В отдельных местах перидермы образуются чечевички, которые служат для газообмена и регулирования водного режима растений.

Чечевички – это отверстия в пробке, заполненные выполняющей тканью, состоящей их рыхло сложенных, слабо опробковевших паренхимных клеток. Под чечевичкой в феллогене имеются небольшие межклетники, облегчающие газообмен живых клеток феллодермы. В конце лета под выполняющей тканью чечевички феллоген производит слой мелких, плотно сложенных клеток замыкающего слоя, который значительно уменьшает газообмен и испарение воды через чечевички в период сезонного покоя растений. Весной замыкающий слой разрушается под давлением вновь образуемых клеток пробки и чечевички продолжают выполнять свои функции.

Продолжительность сохранности перидермы зависит от видовых особенностей растений. Наиболее коротка она у травянистых растений. У садовых кустарников (смородина, крыжовник) перидерма сохраняется всю жизнь, у плодовых семечковых пород (яблоня, груша) – в течение 5 – 10 лет. Бук, граб, черёмуха, лещина на протяжении всей жизни остаются гладкоствольными.

18. 4.4. Корка

У большинства деревьев на смену перидерме образуется корка или ритидом. Корка возникает из поверхностных слоев коры в результате заложения повторных перидерм. Феллоген этих перидерм формируется из паренхимы вторичной флоэмы. При этом живые паренхимные клетки коры, изолированные слоями пробки, отмирают и в совокупности с другими тканями коры и слоями повторной пробки образуют корку. Если повторные перидермы образуются в виде неправильных дуг, которые своими концами соприкасаются с ранее возникшими перидермами, то образуется трещиноватая, или чешуйчатая, корка (дуб, клён и др.). При заложении повторной перидермы сплошным кольцом, как у винограда, корка будет кольчатой. При утолщении ствола мёртвые ткани корки растрескиваются в отдельных местах, однако трещины не доходят до живых тканей коры.

Темпы нарастания корки в толщину невелики, так как её наружные слои постепенно слущиваются. Корка выполняет защитную функцию, предохраняя стволы деревьев от механических повреждений, перепадов температуры, проникновения патогенов. Однако в её трещинах могут сохраняться зимующие стадии вредоносных насекомых, споры болезнетворных грибов и бактерий. Это обусловливает необходимость постоянного ухода за поверхностью стволов древесных садовых пород.