Бакалавриат 7 страницаЦветоложе является местом крепления частей листового происхождения. Их расположение может быть спиральным, полукруговым и круговым (циклическим). В первом случае части цветка расположены по спирали, с плотно расположенными витками (магнолия, купальница). При полукруговом, либо чашелистики расположены по спирали, а лепестки, тычинки и пестики – по кругу (шиповник), либо чашелистики и лепестки по кругу, а тычинки и пестики – по спирали (лютик). У циклических цветков все части располагаются по кругу. Наиболее распространены пяти- и четырехкруговые цветки. В пятикруговом цветке первый и второй круг образуют чашелистики и лепестки, третий и четвертый – тычинки, пятый – плодолистики (лилейные, гвоздичные). В четырехкруговом цветке тычинки располагаются в один круг (пасленовые, яснотковые). Чашечка (Сalyx) – это совокупность чашелистиков, обеспечивающих защиту внутренних частей цветка до раскрывания бутона, и, благодаря наличию хлоропластов, участвующих в фотосинтезе. Чашечка может способствовать распространению плодов. Например, у астровых она превращается в хохолок (паппус), у череды на чашечке развиваются зазубренные щетинки, благодаря которым плоды цепляются за шерсть животных. После цветения чашелистики могут опадать (вишня) или сохраняться при плоде (томаты). Чашечка характеризуется числом, размерами, степенью срастания чашелистиков, наличием опушения и другими признаками. По срастанию чашечка бывает свободнолистной и сростнолистной (спайнолистной). В сростнолистной чашечке выделяют трубку чашечки и зубцы, или лопасти. Трубка чашечки может быть трубчатой, колокольчатой, воронковидной. Если сростнолистная чашечка расчленена на две неравные части (губы), то она называется двугубой (шлемник). Иногда чашелистики располагаются в два круга (земляника), тогда наружный круг чашечки называется подчашием. Венчик (Сorolla) – самая нарядная часть цветка. Её членами являются лепестки. В ходе эволюции лепестки возникли из редуцированных тычинок, утративших пыльники. Лепестки обеспечивают защиту тычинок и пестиков, их окраска и продукты секреции привлекают насекомых-опылителей. Кроме того, окраска обеспечивает регулирование теплового режима цветка. После опыления лепестки у многих растений опадают. Венчики растений разных видов могут различаться по числу, размерам, окраске, степени срастания лепестков. На эпидермисе лепестков могут развиваться трихомы – кроющие и железистые волоски, сосочки, чешуйки и др. Осмофоры лепестков выделяют эфирные масла (роза). У основания лепестков могут располагаться нектарники (лютик). Лепестки могут иметь различную окраску, от белой – до темно-синей или темно-красной. Окраска зависит от кислотности клеточного сока и наличия пигментов: антоцианов (розовая, красная, синяя, фиолетовая), каротиноидов (желтая, оранжевая, красная), антохлора (лимонно-желтая), антофеина (коричневая). Венчик может быть раздельнолепестным (яблоня) и сростно- или спайнолепестным (картофель). Свободные лепестки могут быть дифференцированы на узкую нижнюю часть (ноготок) и расширенную верхнюю (отгиб). При срастании лепестков образуется трубка (нижняя часть) и зубцы (верхняя часть), число которых соответствует количеству сросшихся лепестков. Трубка может иметь разную длину, что является результатом сопряженной эволюции цветков и насекомых-опылителей. Например, длинная трубка цветка клевера препятствует опылению короткохобоковыми насекомыми, но способствует опылению шмелями. Зубцы могут быть одинаковыми по размерам и форме (трубчатый цветок подсолнечника) либо разными. В зависимости от способа срастания и соотношения длины трубки и отгиба сростнолепестные венчики бывают колесовидными (картофель), воронковидными (василек), колокольчатыми (колокольчик), трубчатыми (подсолнечник), блюдцевидными (сирень), мотыльковыми (горох), двугубыми (яснотка), язычковыми (одуванчик) и ложноязычковыми (краевые цветки подсолнечника или ромашки), шпористыми (живокость). Шпорцы – это полые выросты сросшихся лепестков. У сростнолепестных цветков место перехода трубки в отгиб называется зевом. В зеве часто образуются выросты в виде чешуек, зубчиков, валиков и др., которые препятствуют проникновению воды и нежелательных насекомых в трубку цветка. У нарциссов образуются крупные, яркоокрашенные выросты, которые образуют коронку, или привенчик, привлекающий опылителей. Чашечка и венчик являются стерильными частями цветка, они не участвуют в образовании спор и гамет. Поэтому их в совокупности называют околоцветником. Околоцветник бывает двойным – состоящим из чашечки и венчика и простым. Если простой околоцветник образован небольшими зелеными листочками, то он называется чашечковидным (свекла, крапива), а если более крупными яркоокрашенными – то венчиковидным (лук, тюльпан). В цветках некоторых растений (мятликовые, осоковые) чашелистики и лепестки отсутствуют, но развиваются цветковые чешуи и пленки. В этом случае растения называются чешуецветными. Цветки, у которых вообще не развивается околоцветник, считаются голыми, или беспокровными (белокрыльник). 56. 2.2. Симподиальные соцветия Симподиальные (определенные, верхоцветные, цимозные) отличаются следующими признаками: - главная ось выражена слабо, она ветвиться симподиально; - апикальные меристемы главной и боковых осей используются на образование цветков. Поэтому симподиальные соцветия являются определенными, закрытыми; - симподиальные соцветия называют верхоцветными, поскольку их цветки располагаются на верхушках главной и боковых осей; - парциальные соцветия развиваются только в непосредственной близости от верхушечного цветка; - первым развивается и раскрывается верхушечный цветок на оси первого порядка, вторым – на оси второго порядка, затем – третьего порядка и т.д. (базипетально, центробежно), т.е. от верхушки к боковым ветвям; - типичным симподиальным соцветием является полузонтик (цима), например завиток как у картофеля, поэтому их называют также цимозными. В зависимости от числа боковых осей, образуемых в узле главной оси, симподиальные соцветия подразделяют на монохазии, дихазии и плейохазии. Монохазии имеют одну боковую ось, отходящую от главной оси, поэтому их называют однолучевыми верхоцветниками. В зависимости от направления расположения боковых осей монохазии подразделяют на завиток и извилину. У завитка (улитки) боковые оси более высокого порядка всегда образуются только с одной стороны оси предыдущего порядка (картофель, окопник). Завиток с сильно укороченными осями называют клубком (грыжник). У извилины боковые оси более высокого порядка образуются попеременно то с одной, то с другой стороны оси предыдущего порядка (гладиолус, норичник). У дихазия, или двухлучевого верхоцветника, на оси предыдущего порядка из одного узла выходят две оси следующего порядка, т.е. под верхушечным цветком главной оси развиваются два боковые (парциальные) соцветия (горицвет, ясколка). У плейохазия, или многолучевого верхоцветника, на главной оси мутовчато располагается более двух осей последующего порядка (молочай, родиола). Составным симподиальным соцветием является тирс, у которого главная ось хорошо выражена и ветвится моноподиально, а боковые оси развиты слабее главной и ветвятся симподиально, образуя дихазиальные соцветия (гвоздичные). Степень развития и разветвления боковых соцветий уменьшается от основания главной оси к её верхушке. 57. 2.1. Моноподиальные соцветия Моноподиальные (неопределенные, бокоцветные, рацемозные) соцветия имеют несколько характерных признаков: - хорошо выражена главная ось, которая может ветвиться моноподиально; - на верхушках главной и боковых осей длительное время сохраняется апикальная меристема, поэтому они могут расти неопределенно долго и цветками не завершаются. На этом основании моноподиальные соцветия считаются открытыми; - моноподиальные соцветия являются бокоцветными, поскольку их цветки располагаются по бокам главной и боковых осей; - цветки развиваются либо акропетально, т.е. от основания к верхушке (колос, кисть и др.) либо центростремительно, т.е. от периферии к центру (корзинка, щиток и др.); - типичным моноподиальным соцветием является кисть (рацемус), поэтому их называют также рацемозными. Моноподиальные соцветия подразделяются на простые и сложные. У простых соцветий цветки располагаются на главной оси. Простые соцветия с удлиненной главной осью: 1) колос – многочисленные сидячие цветки располагаются на удлиненной главной оси (подорожник); 2) сережка – повислый колос с мягкой главной осью, несущей однополые цветки (береза, ольха); 3) кисть – цветки на цветоножках более или менее одинаковой длины расположены на главной оси в пазухах прицветников (ландыш, люпин) или прицветники отсутствуют (капуста, пастушья сумка); 4) щиток – цветки на цветоножках разной длины крепятся на разных уровнях на главной оси и располагаются в одной плоскости (груша, калина); 5) початок – сидячие цветки располагаются на утолщенной главной оси (аир, белокрыльник). Початок часто окружен покрывалом (крылом), т.е. листом разной формы и окраски. Простые соцветия с укороченной главной осью: 6) зонтик – цветки на цветоножках одинаковой длины расположены в полусфере на сильно укороченной главной оси (лук); 7) головка – сидячие или почти сидячие цветки расположены на булавовидно расширенной верхней части главной оси (клевер, люцерна); 8) корзинка – сидячие, плотно сомкнутые цветки расположены на общем ложе соцветия, т.е. на укороченной, разросшейся плоской (подсолнечник) или конусовидной (ромашка аптечная) главной оси. Снизу и с боков на общем ложе имеются многочисленные листья верховой формации. Сложные моноподиальные соцветия имеют хорошо выраженную главную ось, состоящую из узлов и междоузлий. От узлов из пазух прицветных листьев отходят боковые оси (паракладии), которые формируют частные (парциальные или элементарные) соцветия с несколькими порядками ветвления. К сложным соцветиям относятся: 1) сложный колос – на удлиненной главной оси, состоящей из отдельных члеников, располагаются колоски – т.е. боковые оси первого порядка. К ним крепятся сидячие цветки (пшеница, рожь); 2) сложная кисть имеет удлиненную главную ось, на которой расположены боковые ветви. У двойной кисти на главной оси расположены простые кисти с цветками на более или менее длинных цветоножках (донник). У тройной кисти имеются боковые ветвления третьего порядка с цветками на цветоножках (вайда красильная, хрен); 3) метелка – характеризуется удлиненной главной осью с многочисленными боковыми частными соцветиями, из которых нижние парциальные соцветия отличаются от верхних более сильным ветвлением и лучшим развитием. Поэтому метелка имеет пирамидальную форму (мятлик, овес); 4) султан или ложный колос, в отличие от сложного колоса, имеет цветки на коротких цветоножках, расположенные на коротких боковых осях первого порядка; 5) сложный зонтик (морковь, укроп) имеет укороченную главную ось, к которой крепятся многочисленные парциальные соцветия – простые зонтики, именуемые зонтичками. У основания сложного зонтика могут располагаться верховые листья, образующие обертку, а у оснований зонтичков – листья, составляющие оберточку. Если у сложных моноподиальных соцветий конструкция главной оси отличается от конструкции парциальных соцветий, то они называются составными, или агрегатными. Например, метелка корзинок (полынь), щиток корзинок (пижма), колос корзинок (сушеница) и др. 58. 1.2. Генеративные части цветка 1.2.1. Андроцей (Androeceum). Андроцей – фертильная мужская часть цветка листового происхождения, предназначенная для образования микроспор (пыльцы). Членами андроцея являются тычинки, число которых обычно постоянно в пределах рода. Одна тычинка может быть у орхидеи, три – у пшеницы, пять – у томата, шесть – у капусты, десять – у фасоли. Если тычинок в цветке больше 12, их число обозначают словом много. Андроцей разных растений может также различаться по числу групп срастания тычинок и их длине. В однобратственном андроцее все тычинки срастаются в одну группу (люпин). В двухбратственном - тычинки срастаются в две группы, например, у гороха девять тычинок срастаются в полукольцо и одна тычинка остается свободной. В многобратственном андроцее тычинки срастаются в несколько групп (зверобой), в братственном – остаются свободными, несросшимися. Тычинки могут быть равными по длине (пшеница) и неравными (водосбор). Разную длину тычинок отмечают выражением сила андроцея. Так, у яснотковых двусильный андроцей состоит из двух более длинных и двух более коротких тычинок; в трехсильном андроцее нарцисса три тычинки длиннее остальных трех; в четырехсильном андроцее капустных из шести тычинок четыре длиннее других. Строение тычинки. Тычинка состоит из тычиночной нити, с помощью основания которой она прикрепляется к цветоложу, а наверху нити расположен пыльник. Тычинка имеет листовое происхождение, поэтому она покрыта эпидермисом с устьицами. В центре тычиночной нити проходит проводящий пучок, окруженный паренхимной тканью плотного сложения. Пыльник состоит из двух половинок (тек), соединенных между собой связником, который является продолжением тычиночной нити. Иногда связник продолжен в надсвязник, выступающий над пыльником (барбарис). Каждая тека состоит, как правило, из двух пыльцевых гнезд (пыльцевых мешков), которые являются микроспорангиями. Пыльник прикрепляется к тычиночной нити чаще неподвижно своим основанием (вишня), реже, как у качающейся тычинки, в средней части (лилия). Если в тычинке микроспорангии не развиваются, то они превращаются в стерильные стаминодии (лен). В зрелом пыльнике под эпидермисом располагается крупноклеточный фиброзный слой (эндотеций). Клетки этого слоя рано отмирают, а их стенки спирально утолщаются. При подсыхании клетки эндотеция сокращаются, при этом у каждой теки образуется продольная трещина, которая проходит между пыльцевыми гнездами, вскрывая их. Под эндотецием в один – три ряда вокруг пыльцевого гнезда размещаются небольшие тонкостенные клетки дегенерирующего слоя. Их содержимое используется для питания формирующихся микроспор. За дегенерирующим слоем располагается выстилающий слой, или тапетум. Его крупные клетки содержат от двух до четырех ядер и хорошо развитую цитоплазму, питательные вещества которой используются для развития микроспор. Образование микроспор называется микроспорогенезом. В микроспорангиях незрелого пыльника (пыльцевых гнездах) находится первичная образовательная ткань (археспорий), из клеток которой в результате митоза и последующего увеличения в объеме формируются диплоидные материнские клетки микроспор (микроспороциты). Последующее мейотическое деление микроспороцита приводит в образованию четырех гаплоидных одноядерных микроспор, находящихся под общей оболочкой. Такую структуру называют тетрадой микроспор. У большинства растений тетрады быстро распадаются и микроспоры обособляются между собой. Диаметр микроспоры (одноядерной пыльцы) варьирует от 5 до 250 мкм. Каждая микроспора имеет оболочку (спородерму) состоящую из двух слоев. Внутренний слой (интина) тонкий, состоит из пектина. При прорастании пыльцы с участием интины образуется пыльцевая трубка. Наружный слой оболочки (экзина) толстый, плотный, состоит из химически стойкого растительного воска спорополленина. Экзина имеет разнообразные вырасты, способствующие распространению пыльцы. В экзине располагаются разнообразные апертуры, или прорастковые поры, через которые прорастает пыльцевая трубка. Размеры и форма пыльцы, число и строение апертур, поверхностные структурные образования экзины являются видоспецифичными признаками, используемыми в систематике покрытосеменных. Образование мужского гаметофита и мужских гамет называется микрогаметогенезом. Мужской гаметофит у покрытосеменных состоит только из двух клеток, которые образуются в результате однократного митотического деления одноядерной микроспоры. В процессе деления образуются два генетически тождественные ядра. Но вокруг одного из них обособляется больший объём цитоплазмы, а вокруг другого – меньший. Возникают две разные по объёму клетки. Большая клетка называется вегетативной, или сифоногенной, а меньшая – генеративной, или спермагенной. Двухклеточные микроспоры обычно называют пыльцой. При прорастании пыльцы из сифоногенной клетки образуется пыльцевая трубка. В трубку перемещается ядро спермагенной клетки и делится митозом. В результате этого деления в трубке образуются два ядра, которые и являются мужскими половыми клетками (гаметами). В отличие от высших споровых растений они не имеют жгутиков и называются спермиями. Пыльца цветковых растений содержит много физиологически активных и запасных питательных веществ, но крайне мало воды. Это облегчает перенос её при опылении цветков и обеспечивает активное развитие пыльцевой трубки при прорастании пыльцы на рыльце пестика. При низких положительных температурах и низкой влажности воздуха пыльца достаточно долго сохраняет свою жизнеспособность, т.е. способность к прорастанию. Пыльца, способная к оплодотворению, называется фертильной. Стерильная пыльца не обеспечивает оплодотворения. Фертильность и стерильность пыльцы часто контролируются специальными генами, но могут также изменяться под влиянием экзогенных факторов. 59-60. 1.2.2. Гинецей (Gynoeceum). Гинецей – фертильная женская часть цветка листового происхождения, предназначенная для образования мегаспор, семязачатков, яйцеклеток, плодов и семян. Гинецей представляет собой совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков. Плодолистик – это своеобразный лист (мегаспорофилл), несущий семязачатки. Края плодолистика срастаются на ранних этапах развития. На месте срастания образуется брюшной шов. С противоположной стороны плодолистика, где находится центральная жилка, образуется небольшой выступ – спинной шов. При этом возникает конструкция, напоминающая трубочку, расширенную внизу (завязь), в которой формируются семязачатки. Верхняя часть этой трубочки (рыльце) по мере развития пестика приобретает способность улавливать пыльцу и регулировать её прорастание. Между завязью и рыльцем в пестике многих растений находится столбик, который выносит рыльце в места, благоприятные для опыления. Если столбик отсутствует, то рыльце считается сидячим. Выделяют несколько типов гинецея. Если гинецей имеет один простой пестик, образованный одним плодолистиком, он называется монокарпным (горох, вишня). Если гинецей состоит из нескольких простых несросшихся между собой пестиков, то он считается апокарпным (лютик, земляника). У многих растений плодолистики срастаются и образуют сложный пестик. В этом случае гинецей считается ценокарпным. В зависимости от способа срастания плодолистиков ценокарпный гинецей может быть синкарпным, лизикарпным и паракарпным. В синкарпном гинецее плодолистики срастаются боковыми сторонами, образуя одну завязь, разделенную на гнезда, в которых располагаются семязачатки (томат, тюльпан). Число плодолистиков в синкарпном гинецее можно определить по числу брюшных и спинных швов, количеству гнезд и лопастей рыльца пестика. Лизикарпный гинецей в начале развития цветка образуется подобно синкарпному. Но затем перегородки, образованные боковыми стенками сросшихся плодолистиков, разрушаются. В результате возникает одногнездная завязь с колонкой в центре, на которой располагаются семязачатки (первоцвет, гвоздика). Паракарпный гинецей формируется, когда края одного плодолистика между собой не срастаются, но срастаются с краями смежных плодолистиков торец-в-торец. При этом образуется одногнездная завязь с постенным прикреплением семязачатков вдоль боковых швов срастания (мак, огурец). Места в завязи пестика, к которым прикрепляются семязачатки, называется плацентами, а способ расположения плацент – плацентацией. Плацентация бывает ламинальной и сатуральной. При ламинальной плацентации, характерной для эволюционно старых растений (магнолия, лотос), семязачатки располагаются по всей внутренней поверхности плодолистика, но не вдоль брюшного шва. Сатуральная плацентация бывает центрально-угловой, центрально-осевой и постенной. Центрально-угловая характерна для синкарпного гинецея: семязачатки располагаются в углах сросшихся плодолистиков, расположенных в центре завязи (яблоня, лилия). Центрально-осевая, или колончатая, возникает при формировании лизикарпного гинецея. Постенная, или париетальная, плацентация известна у растений с паракарпным гинецеем. Строение пестика. Наиболее простое строение имеет пестик монокарпного гинецея. Рыльца пестика – это верхняя расширенная часть пестика. На поверхности рыльца клетки эпидермиса часто имеют железистые выросты в виде сосочков или коротких волосков, которые способствуют улавливанию пыльцы, а также выделяют физиологически активные и питательные вещества, необходимые для прорастания пыльцы (ферменты, углеводы, липиды, аминокислоты). Эти клетки имеют густую цитоплазму и крупное ядро. В ядре имеются гены, ограничивающие возможность прорастания чужеродной пыльцы. Столбики пестика могут быть открытыми и закрытыми. Открытые столбики имеют канал, который возникает при срастании краев плодолистика. По этому каналу перемещается пыльцевая трубка. В закрытых столбиках канал заполнен клетками. В ценокарпных гинецеях каждый из сросшихся плодолистиков может иметь свой канал (цитрусовые) или в сложном пестике образуется один общий канал. Стенки канала выстланы железистой тканью, что облегчает передвижение пыльцевых трубок и обеспечивает их водой, питательными и физиологически активными веществами. Подобная ткань имеется также в завязи пестика. Если столбики закрытые, то пыльцевые трубки растут по межклетникам внутренних тканей. Завязь пестика – это наиболее важная, нижняя расширенная часть пестика. Завязь пестика может по-разному располагаться на цветоложе. Если завязь прикрепляется к цветоложу только своим основанием, то она называется верхней (томат, слива); если она погружена в цветоложе и срастается с его стенками, то – нижней (яблоня, огурец). Иногда нижняя часть завязи полупогружена в цветоложе и срастается с ним, а верхняя остается свободной. Тогда завязь считается полунижней (бузина). Завязь имеет хорошо развитые стенки и одно- или многогнездную полость, где развиваются семязачатки. Из семязачатков после оплодотворения образуются семена. Сформировавшийся семязачаток состоит из: - фуникулюса (семяножки), с помощью которого семязачаток прикрепляется к определенному участку стенки завязи – плаценте. В месте прикрепления фуникулюса к семязачатку образуется рубчик семени; - одного или двух покровов (интегументов), которые выполняют защитную функцию. При образовании семени они превращаются в оболочку семени; - микропиле (пыльцевхода) – небольшого канала, расположенного на верхушке семязачатка, где интегументы не срастаются. Через микропиле пыльцевая трубка в процессе оплодотворения проникает в семязачаток; - нуцеллюса, который гомологичен мегаспорангию, поскольку в нем образуется мегаспора; - халазы – базальной части семязачатка, где объединяются ткани нуцеллюса и интегументов. Через халазу вода и питательные вещества поступают к нуцеллюсу. Типы семязачатка. В зависимости от пространственной ориентации и формы семязачаток может быть: - ортотропный (прямой). Микропиле, нуцеллюс, халаза и фуникулюс находятся на одной общей продольной оси (гречишные, ореховые, перечные); - анатропный (обращенный). Микропиле, нуцеллюс и халаза находятся на одной продольной оси. Но семязачаток повернут на 180˚, поэтому микропиле и фуникулюс располагаются рядом (мятликовые и др.); - гемитропный (полуобращенный). Семязачаток повернут на 90˚. Фуникулюс прикреплен к семязачатку под углом 90˚ к оси расположения микропиле, нуцеллюса и халазы (норичниковые, некоторые первоцветные); - кампилотропный (односторонне изогнутый) семязачаток похож на гемитропный, но его микропилярная часть изогнута в сторону фуникулюса (бобовые, мальвовые); - амфитропный (двусторонне изогнутый). Нуцеллюс изогнут в виде подковы. Микропиле и фуникулюс расположены рядом (тутовые, ладанниковые). Мегаспорогенез. Мегаспора у покрытосеменных образуется в нуцеллюсе семязачатка из диплоидной клетки археспория. Эта клетка запасает питательные вещества, увеличивается в размерах, приобретает изодиаметрическую форму и превращается в материнскую клетку мегаспоры. Материнская клетка делится путем мейоза и образует четыре дочерние гаплоидные клетки (тетраду мегаспор), из которых только одна мегаспора сохраняется и используется для дальнейшего развития. Остальные три клетки тетрады разрушаются и рассасываются. Мегагаметогенез. Образование женской половой клетки – яйцеклетки происходит в процессе трех митотических делений ядра мегаспоры. При этом мегаспора увеличивается в размерах, вытягивается в длину вдоль оси семязачатка и приобретает восемь гаплоидных ядер. Четыре ядра располагаются у халазального полюса клетки и четыре у противоположного – микропилярного. Такая клетка является незрелым зародышевым мешком. При созревании зародышевого мешка одно ядро с микропилярной части и одно с халазальной перемещаются в центр клетки и сливаются, образуя диплоидное вторичное ядро. Вокруг ядер в микропилярной части обособляется цитоплазма, что приводит к образованию одной, более крупной, яйцеклетки и двух сопутствующих клеток – синергид. Вместе взятые эти клетки составляют яйцевый аппарат зародышевого мешка. Вокруг ядер у халазальной части зародышевого мешка также обособляется цитоплазма, в результате образуются три гаплоидные клетки – антиподы. Зрелый зародышевый мешок является женским гаметофитом у покрытосеменных. Типы зародышевых мешков. При классификации зародышевых мешков учитывается число мегаспор, из которых они образуются, а также число ядер в составе незрелого зародышевого мешка. Если зародышевый мешок образуется из одной мегаспоры, он называется моноспорическим, из двух – биспорическим, из четырех – тетраспорическим. По числу ядер зародышевые мешки бывают: четырех-, восьми- и шестнадцатиядерными. В вышеописанном случае зародышевый мешок был образован из одной макроспоры и содержал восемь ядер. Такой тип зародышевого мешка характерен для гречишных (Polygonaceae) и большинства покрытосеменных. Он называется моноспорический восьмиядерный зародышевый мешок Polygonum-типа. Более детально развитие и строение зародышевых мешков изучает эмбриология. 61. 3.2. Опыление Опыление – это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика цветка. Известно два способа опыления: самоопыление (автогамия) и перекрестное опыление (аллогамия). При самоопылении пыльца попадает на рыльце пестика своего же цветка. Самоопыление происходит как при открытом (сельдерейные), так и при закрытом (горох, кислица) цветении. Строгое, обязательное самоопыление, называется облигатным. Оно характерно для гороха, овса, ячменя. Если самоопыление изредка чередуется с перекрестным опылением, что возможно у некоторых сортов пшеницы, то оно называется необязательным, или факультативным. При перекрестномопылении пыльца одного цветка попадает на рыльце пестика другого цветка. Частными вариантами перекрестного опыления являются гейтоногамия и ксеногамия. При гейтоногамии переопыление происходит между цветками одного растения, при ксеногамии – между цветками разных растений. Ксеногамия имеет ряд преимуществ по сравнению с другими способами опыления. Она способствует: - получению гетерозиготного, часто гетерозисного, потомства в F1; - увеличению комбинативной изменчивости в F2 и внутривидового полиморфизма; - видообразованию в природе и созданию новых сортов в процессе селекции. Перекрестное опыление в разных вариантах встречается у большинства покрытосеменных благодаря наличию у растений многочисленных приспособлений к нему: - конструкция цветков. У перекрестноопыляемых растений возможно срастание членов цветка (клевер), наличие нектарников (гречиха, липа), расположение тычинок и рылец пестиков на разных уровнях (яснотка); - окраска цветков, привлекающая насекомых (крыжовник, огурец); - открытое цветение (вишня, лен); - цветение растений до полного распускания листьев (ива, ольха); - раздельнополость цветков у однодомных растений исключает возможность самоопыления, но допускает возможность гейтоногамии и ксеногамии, так как у таких растений тычиночные и пестичные цветки находятся на одном растении (огурец), часто в разных соцветиях (кукуруза, некоторые осоки); - раздельнополость цветков у двудомных растений полностью исключает самоопыление и гейтоногамию, но обеспечивает облигатную ксеногамию, поскольку женские (пестичные) цветки образуются на одних растениях, а мужские (тычиночные) – на других (конопля, облепиха); - дихогамия, или разновременность созревания тычинок и пестиков. В случае протерандрии тычинки созревают раньше пестиков (малина, подсолнечник), при протерогинии в цветке раньше созревают пестики (гладиолус, пшеница); - гетеростилия, или разностолбчатость. На одном растении образуются цветки двух типов: во-первых, с длинными столбиками пестика и короткими тычиночными нитями, во-вторых, с короткими столбиками и длинными тычиночными нитями. Оплодотворение происходит только при переопылении разных цветков (гречиха, первоцвет); - наличие генов самонесовместимости, которые блокируют прорастание пыльцы на рыльце пестика своего цветка (рожь, некоторые сорта яблони); Перенос пыльцы при перекрестном опылении осуществляется с помощью абиотических и биотических факторов среды. К абиотическим способам переноса пыльцы относится анемофилия (ветром) и гидрофилия (водой), к биотическим – зоофилия (животными).
|
