Соцветия. Определение соцветия. Классификация. Особенности строения ботриоидных соцветий. Примеры. Биологическое значение соцветий

Цветки могут располагаться поодиночке или группами. В тех случаях, когда они располагаются группами, образуются соцветия. Соцветием называют часть побега или систему видоизмененных побегов, несущих цветки. Соцветия обычно отграничены от вегетативной части растения. Биологический смысл возникновения соцветий – в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных, так и энтомофильных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посе­тит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежели одиноч­ные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движе­ния воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.

Соцветия, у которых боковые оси вет­вятся, называются сложными. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. У сложного соцветия боковые оси несут частные, или парциальные, соцветия. Считается, что сложные соцветия эволюционно возникли раньше простых. Во многих случаях простые соцветия возникали в процессе упрощения сложных, что связано с редукцией их боковых осей. Полагают, что одиночные цветки в пазухах листьев или на верхушках побегов также возникли в результат крайней редукции соцветий разного типа. Главная ось может заканчиваться верхушечным цветком – в этом случае соцветие ограничено в росте и получило назва­ние закрытого. У открытых соцветий главная ось об­ладает неограниченным ростом, и цветки располагаются сбоку от морфологичес­кой верхушки. У сложных соцветий вер­хушечными цветками могут заканчи­ваться главная и боковые оси, или все они имеют неограниченный рост.

У обоеполых растений соцветия несут обоеполые цветки, но у однодомных и двудомных соцветия могут быть также тычиночными, пестичными и полигамны­ми. В последнем случае встречаются од­новременно тычиночные, пестичные и обое­полые цветки. Классификация соцветий может осуще­ствляться на основе особенностей ветвления конечных парциальных соцветий. В соответствии с этим соцветия подразделяют на два главных типа: ботриоидные (ботрические, или рацемозные) и цимоидные (цимозные). У ботриоидных соцветий (от греческого «ботрион» – кисть) характер ветвления моно­подиальный. Цимоидные соцветия (от греческого «кюма» – волна по особому порядку зацветания) обязательно характеризуются симподиальным ветвлением парци­альных соцве­тий.

Простые бoтриоидные соцветия до­вольно обычны, особенно у травянистых растений. Боковые оси простых соцветий не ветвятся и представляют собой цвето­ножки, заканчивающиеся цветками. Про­стые соцветия могут быть как открыты­ми, так и закрытыми. Возникают они, по-видимому, из сложных ботриоидных соцветий различного типа (в результате процесса редукции), а также иногда из цимоидных соцветий. Наиболее обычное простое соцве­тие – кисть. В кисти все цветки сидят на цветоножках, более или менее равномерно распределенных вдоль оси. Кисти встречаются у многих представителей се­мейства крестоцветных. Колос – произ­водное кисти, отличающийся от нее си­дячими цветками. В колос, например, собраны цветки у видов рода ятрышник (Orchis). Разновидностью колоса следует считать простую ботриоидную сережку (тополь Populus, ива Salix). Сережка обычно пони­кает, после цветения или созревания плодов опадает целиком вместе с осью соцветия. Чаще всего сережка несет однополые цветки (ива Salix, тополь Роpulus). Почти все представители семейства аронниковых (Araceae) имеют соцветие початок, который отличается от колоса разросшейся утолщенной осью соцветия. Часто початок окружен прицветным листом – покры­валом, нередко имеющим незеленую окраску. Все перечисленные соцветия имеют нормальную развитую ось. однако суще­ствует ряд соцветий с укороченной осью. К соцветиям такого типа относятся зон­тик, головка и корзинка. Зонтик – соцве­тие, производное от кисти, но у него все цветоножки и прицветники расположены на верхушке укороченной оси соцветия. Примерами зонтиков могут служить со­цветия видов примулы (Primula) и жень­шеня (Раnах). Головка представляет собой видоизмененный зонтик, у которого реду­цированы цветоножки, а укороченная ось соцветия разрастается. Головка, окружен­ная оберткой, то есть сближенными верху­шечными листьями, известна под названи­ем корзинки. Корзинка характерна для всех представителей семейства сложно­цветных.

Сложные ботриоидные соцветия мо­гут быть как открытыми, так и закрыты­ми. Наиболее обычна метелка, которая представляет собой более или менее раз­ветвленное соцветие с парциальными со­цветиями ботриоидной природы. Для ме­телки характерно постепенное уменьше­ние степени разветвленности боковых осей от основания к верхушке. Классический пример метелки – метелка неко­торых злаков. Метелка характерна для широко культивируемых видов сирени (Syringa) и спиреи иволистной (Spiraea salicifolia). Метелка легко видоизменяется в не­сколько других типов сложных соцве­тий, например в сложный щиток и антелу. Сложный щиток представляет собой ви­доизмененную метелку с укороченными междоузлиями главной оси и сильно раз­витыми междоузлиями боковых осей. Окончания парциальных соцветий при этом достигают уровня верхушечного (терминального) цветка. У антелы междоузлия боковых осей так сильно удли­няются, что терминальный цветок оказы­вается на дне воронки, образованной боковыми ответвлениями. Примером сложного щитка может служить соцветие спиреи японской (Spiraea japonica), а антелы – соцветие лабазника обыкновенно­го (Filipendula vulgaris). Сложная кисть представляет собой соцветие, у которого ботриоидные пар­циальные соцветия являются простыми кистями. Существуют разные типы сложных кистей. Наиболее обычны двойные (вероника простертая Veronica prostrata) и тройные сложные кисти (вер­блюжья колючка Alhagi maurorum). Производным от сложной кисти считает­ся сложный колос. У сложного колоса цветки располагаются на боковых осях, то есть они сидячие, и пар­циальные соцветия представляют собой простые колосья. Как и сложная кисть, сложный колос может быть двойным или тройным. Сложный колос имеют боль­шинство злаков и многие осоковые. Другое производное сложной кисти – сложный зонтик. Он известен по соцветиям представителей семейства зонтичных. Чаще всего сложный зонтик имеет бо­ковые оси двух порядков – первого и второго. Оси первого порядка отходят от верхушки главной оси, а второго – от верхушек осей первого порядка. Пар­циальные соцветия сложного зонтика, та­ким образом, представляют простые зон­тики и получили у систематиков назва­ние зонтичков. Некоторые типы ботриоидных соцветий показаны на рис.

Типыботриоидных соцветий. А – простые бо­триоидные: 1 – кисть, 2 – колос, 3 – початок, 4 – простои зонтик, 5 – головка, 6 – корзинка, 7 – щиток (4. 5, 6 – с уко­роченной главной осью, прочие – с удлиненной); Б – сложные ботриоидные. Метелка и ее про­изводные:1 – метелка, 2 – сложный щиток, 3 – антела; В – сложные ботриоидные. Сложная кисть и ее производные: 1– тройная кисть, 2 – двойная кисть, 3 – двойной колос, 4 – двойной зонтик

Кроме перечисленных соцветий, су­ществует ряд типов, у которых осо­бенности ветвления главной оси отли­чаются or особенности ветвления парциальных соцветий – их называют агрегатными. Например, метелка зон­тиков – метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зон­тики (аралии маньчжурская Aralia mandshurica). Метелка корзинок – метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях пар­циальные соцветия – корзинки. Суще­ствуют еще кисть корзинок (череда по­никлая Bidens cernua), колос корзинок (сушеница лесная Gnaphalium sylvaticum)

Агрегатные соцветия: 1 – метелка зонтиков, 2 – метелка корзинок, 3 – щиток корзинок, 4 – кисть корзинок, 5 – колос корзинок.