Ральная

торых звезд порошица отсутст­вует и задняя кишка замкнута слепо. От желудка в цсломы лу­чей отходят 5 пар длинных сле­пых выпячиваний, усаженных бо­ковыми выростами. Это печеноч­ные мешки, в изобилии выделяю­щие пищеварительный сок. Звез­ды—большие хищницы. Они пи­таются различными беспозвоноч­ными, но главным образом напа­дают на малоподвижные формы например на двустворчатых мол­люсков, морских ежей и т п Мелкую добычу звезды глотают целиком, а для овладения круп-

13

 

Рис. 519. Вскрытая морская звезда Asterias rubens (по Иванову):

/ — амбулакральные пластинки, 2 — маргинальные пластинки, 3 — печеночные мешки, 4 — гонады, 5 — оральный отдел желудка, 6 — аборальный отдел желудка, 7 — рек­тальные железы, 8 — кусочек спинной стенки тела с анальным отверстием, 9 — каме­нистый канал, 10 — мускулы-ретракторы желудка, // — участок кожи с мадрепоро-вой пластинкой, 12 — стенка осевого синуса, 13 — половой столон, 14 — половой про­ток, 13 — задняя кишка

ной выворачивают через рот желудок и облекают им добычу; перевари­вание последней идет, таким образом, вне тела хищника. Собираясь на устричных отмелях, звезды истребляют большие количества этих мол­люсков.

Нервная система примитивна (рис. 516, 517, 518). Она залегает поч­ти целиком в наружном эпителии. Главная часть центральной нервной

 

Рис. 520. Схема амбулакральной (А) (из Кестнера) и кровеносной системы морской звезды (5) (но Людвигу):

/ — мадрспоровая пластинка. 2 — каменистый канал, 3 — осевой синус, 4 — оральное кольцо амбулакральной системы. 5 — радиальный амбулакральный канал, 6 — ампулы амбулакральных ножек, 7 — оральное перигемальное кольцо, 8 — половой столон, 9 — аборальное кольцо, 10 — ветвь к половым железам, It — ветви к кишечнику, 12 — осевой орган, 13 — оральное кольцо, 14 — радиальные каналы

системы состоит из околоротового эпителиального утолщения, или нерв­ного кольца, и из отходящих от него пяти ' радиальных нервов, распо­лагающихся на дне амбулакральной борозды. Нервы доходят до конца лучей. Глубже, под этой поверхностной нервной системой, в каждом лу­че проходит еще двойной, более слабый глубокий радиальный нерв. Кроме того, в перитонеальном эпителии аборальной стороны диска за­легает слабо развитое аборальное нервное кольцо, посылающее от себя 5 нервов по аборальной стороне лучей. Таким образом, звезды имеют од­ну поверхностную — эктоневральную (оральную) систему, которая счи­тается главной, и две глубокие — гипоневральную и аборальную.

Поверхностная нервная система имеет преимущественно чувствитель­ный характер, тогда как обе глубокие — преимущественно двигательный характер. Околоротовое кольцо является координирующим центром, уп­равляющим движениями всех лучей.

¹ Если животное имеет больше пяти лучей, то от нервного кольца отходит не 5 нервов, а больше (соответствует количеству лучей). Это относится и к другим органам и образованиям лучей.

Органы чувств. Органами осязания служат амбулакральные ножки, а также пять коротких щупалец на концах лучей. У основания щупалец лежит по глазку; глазки устроены просто, по типу глазных ямок и спо­собны определять только степень яркости света. Asteroidea, по-видимо­му, обладают чувством обоняния: они ползут в аквариуме за перемещае­мым куском мяса и после искусственного удаления глаз.

Амбулакральная система. Движение происходит при помощи амбу­лакральной системы (рис. 520)—системы каналов, наполненных водя­нистой жидкостью. Она начинается на аборальной стороне диска мад-репоровой пластинкой. Поры пластинки ведут в особый каменистый ка­нал, стенки которого содержат известь. Канал спускается к оральной стороне тела и здесь впадает в околоротовой кольцевой канал, залегаю­щий под желудком. От кольцевого канала берут начало пять радиаль­ных амбулакральных каналов, дающих боковые веточки. Каждая веточ­ка посылает к оральной стороне каналец ножки, который проходит между амбулакральными пластинками в одну из ножек, а внутрь тела отдает небольшую полую ампулу. Амбулакральные ножки—полые, очень растяжимые мускулистые выросты, снабженные на свободном конце ма­ленькой, присоской. Ножки сидят в 2 или 4 ряда на дне амбулакральных борозд лучей. Движение осуществляется следующим способом. Жид­кость амбулакральной системы вгоняется в радиальный канал луча, расположенного по направлению движения звезды. Из канала жидкость поступает в ампулы и при их сокращении перегоняется в ножки, кото­рые вследствие этого сильно вытягиваются по направлению движения. Вытянувшиеся ножки пристают присосками к субстрату. Затем муску­латура ножек сокращается, жидкость из ножек выталкивается в соот­ветствующие ампулы, а сами ножки сильно укорачиваются. В резуль­тате животное несколько подтягивается на присосавшихся ножках по направлению движения. Далее ножки отцепляются от субстрата, сокра­щением ампул в них вновь вгоняется жидкость, они вытягиваются в сторону движения, снова присасываются ко дну и т. д. Возможно дви­жение и на прямых напряженных ножках, как на ходулях.

Жидкость амбулакральной системы содержит, лишь ничтожное ко­личество белков и по составу близка к морской воде. Вода фильтруется через поры мадрепоровой пластинки, поступает внутрь через каменистый канал, ресничный эпителий которого мерцает по направлению внутрь те­ла. Для хранения запасов жидкости у многих звезд имеются на амбу­лакральном кольце, в интеррадиусах мешковидные выпячивания, полие-вы пузыри.

Скорость движения морских звезд (так же, как и других иглокожих) невелика: морская звезда проползает не более 5—8 см в минуту.

Органы дыхания. Амбулакральная система играет некоторую роль и в дыхании звезд, но главными органами дыхания служат кожные жаб­ры. Это короткие тонкостенные выпячивания стенки тела, в которые за­ходит продолжение целома. Они имеются главным образом на абораль­ной стороне животного, а также по бокам амбулакральной борозды.

Через стенки жабр кислород, растворенный в морской воде, диффун­дирует в целомическую жидкость. Последняя прозрачна, бесцветна и со­держит многочисленные амебоидные клетки.

Перигемальная, или псевдогемальная, система. От общего целома, содержащего внутренности, обособляется участок, дающий продолжения в лучи. Это так называемая перигемальная система каналов. Она обра­зует околоротовое кольцо, залегающее между нервным и амбулакраль­ным. От кольца отходят радиальные перигемальные каналы, каждый из которых поделен надвое продольной вертикальной перегородкой. Пе-

ригемальная система содержит ту же жидкость, что и целом. Она со­провождает нервную систему и, вероятно, служит специально для пита­ния нервных тканей и для предохранения их от сдавливания: нервная система подстилается не плотными частями, а омывается перигемаль-ной жидкостью.

Кровеносная система. Внутри перегородки, залегающей в периге-мальных каналах, помещаются лакуны кровеносной системы. Они объ­единяются околоротовым кольцом. Кроме того, имеется и аборальное кровеносное кольцо, связанное посредством так называемого осевого ор­гана (с. 531) с околоротовым (рис. 521).

В отличие от перигемальной системы, выстланной перитонеальным эпителием, кровеносная система представляет собой систему просветов в соединительной ткани (лакун), лишенных собственной эпителиальной выстилки. Жидкость накапливается главным образом за счет поступле­ния из стенки кишечника питательных веществ в располагающиеся здесь лакуны. Таким образом она соответствует не столько крови, сколько лимфе высших позвоночных, т. е. разносит по телу питательные ве­щества.

Рис. 521, Строение осепого комплекса морской звезды. Верти­кальный разрез через интеррадиус (по Стрелкову);

/ — мядрепоровая пластинка, 2 — ампула, 3 — левый осевой синус, 4 — оральный отдел осевого органа, 5 — каменистый канал, 6 — кольцевой сосуд амбулакральной системы, 7 — наружное перигемальнос кольцо, 8 — кольцо гипоневральной системы, 9 — кольцо эктоневральной систе­мы, 10 — кольцевой оральный кровеносный сосуд, // — септа, 12 — внут­реннее перигемальное кольцо, 13 — стенка желудка, 14 — правый осе­вой синус, 15 — аборальный отдел осевого органа, 16— аборальный кровеносный сосуд, 17 — половой тяж, 18 — половой синус, 19 — стенка

тела

Выделение. Специальные органы выделения отсутствуют. Значитель­ная часть образующихся в теле продуктов обмена веществ выводится наружу при помощи амебоидных клеток, рассеянных в жидкости, на­полняющей все полости тела. При впрыскивании в целом мелко растер­той туши амебоциты нагружаются зернами краски и выходят из тела через его покровы. При этом они избирают наиболее тонкие участки стенки тела, а именно кожные жабры; через них выходят целые скопле­ния амебоидных клеток, нагруженных тушью и нормальными продукта­ми выделения. Часть экскретов прямо откладывается в коже и других тканях в виде скоплений желтых зерен и т. п. Запас амебоидных клеток в организме необходимо постоянно пополнять. Для этой цели служат осо­бые лимфатические органы: тидемановы железы и осевой орган (рис. 521). Тидемановы железы имеют вид небольших телец, располо­женных парами на околоротовом амбулакральном кольцевом канале по бокам полиевых пузырей и каменистого канала. Осевой орган прилегает к каменистому каналу в виде продолговатого мешка, состоящего из губ­чатой ткани (видоизмененная кровеносная лакуна): в ячеях губчатой ткани лежат многочисленные округлые клетки, активно делящиеся и производящие таким способом новые амебоциты.

Осевой комплекс органов. Осевой орган вместе с каменистым кана­лом и целомическими образованиями, также проходящими по верти­кальной (т. е. орально-аборалыюй) оси диска морских взезд, слагаются в осевой комплекс органов (рис. 521).

Главные составные части комплекса — участки разных систем орга­нов: 1) каменистый канал и мадрепоровая пластинка амбулакральной системы; 2) осевой орган с залегающими в нем полостями кровеносной системы; 3) два обособленных участка целома — левый и правый осевые синусы: левый отходит от околоротового кольца, правый располагает­ся аборально (он способен ритмически со­кращаться — пульсировать — и этим содей­ствовать продвижению жидкости в крове­носных сосудах осевого комплекса); 4) по­ловой синус (или участок целома, содержа­щий половой тяж—половой столон), со­стоящий из развивающихся половых клеток. Тяж начинается от осевого комплекса на аборалыюм полюсе и, разрастаясь, дает начало зачаткам половых желез; в половом тяже половые клетки не достигают оконча­тельного развития.

Половая система устроена просто (см. рис. 519). Asteroidea раздельнополы. Поло- ^Рис; ⁵²²- Регенерация у мор-

ской звезды Linckia (из Кор-шельта)