ЦИТОПЛАЗМА 3 страница

Рис. 21. Эпидерма: А и Б - кожица листа тимьяна (вид сверху и на поперечном срезе); В - кожица со стебля цереус (семейство Кактусовые); 1 - собственно эпидермальные клетки; 2 - замыкающие клетки устьица; 3 - устьичная щель; 4 - воздухоносная полость; 5 - клетки хлорофиллоносной паренхимы; а - кутикула; б - кутикулярный слой - оболочка с суберином и воском; в - целлюлозный слой стенки; г - цитоплазма; д - ядро с ядрышком; е - хлоропласты

клетках высокое, устьичная щель открыта, ночью, наоборот, закрыта. Подобное явление наблюдается в засушливое время и при увядании листьев, связано с приспособлением устьиц запасать влагу внутри растения. У многих видов, произрастающих в районах с избыточным увлажнением, особенно во влажных тропических лесах, имеются устьица, через которые выделяется вода. Устьица получили название гидатоды. Вода в виде капель выделяется наружу и капает с листьев. Это происходит и с некоторыми комнатными растениями (монстера, филодендрон и другие ароидные) при снижении атмосферного давления, как правило, перед дождем. "Плач" растения - своеобразный предсказатель погоды и по-научному называется гуттацией. Гидатоды расположены по краю листа, у них нет механизма открывания и закрывания.

В эпидерме многих растений есть защитные приспособления от неблагоприятных условий: волоски, кутикула, восковой налет и др.

Волоски (трихомы) - своеобразные выросты эпидермы, они могут покрывать все растение или некоторые его части. Волоски бывают живыми и мертвыми. Волоски способствуют уменьшению испарения влаги, кроме того, они предохраняют растение от перегрева, поедания животными и от резких колебаний температуры.

Поэтому волосками чаще всего покрыты растения аридных - засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засоренных местообитаний.

Волоски бывают одноклеточными и многоклеточными (рис. 22). Одноклеточные волоски представлены в виде сосочков. Сосочки встречаются на лепестках многих цветков, придавая им бархатистость (тагетисы, анютины глазки). Одноклеточные волоски могут быть простыми (на нижней стороне многих плодовых культур), и, как правило, они мертвые. Одноклеточные волоски могут быть ветвистые (пастушья сумка). Чаще волоски бывают многоклеточными, различающимися по строению: линейными (листья картофеля), кустисто-ветвистыми (коровяк), чешуйчатыми и звездчато-чешуйчатыми (представители семейства Лоховые), массивными (пучки волосков растений семейства Губоцветные). Встречаются железистые волоски, в которых могут накапливаться эфирные вещества (губоцветные и зонтичные растения), жгучие вещества (крапива) и др. (рис. 23). Жгучие волоски крапивы пропитаны кремнеземом, они очень ломкие. Обломившись, острые края волоска ранят кожу, на ранку выливается содержимое волоска - муравьиная кислота, которая раздражает кожу. Жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики, шипы на плодах зонтичных, дурмана, каштана и др. - своеобразные выросты, называемые эмергенцами, в

Рис. 22. Эпидермальные волоски: 1,2 - подмаренника; 3 - хмеля; 4 - наперстянки; 5 - коровяка; 6 - лоха; 7 - крапивы (а - обламывающаяся верхушка жгучего волоска крапивы)

Рис. 23. Железистые волоски и щитовидная железка: 1 - волосок пеларгонии с секретом, выделенным под кутикулу; 2 - волосок розмарина; 3 - волосок картофеля; 4 - пузырчатые волоски лебеды с водой и солями в вакуолях; 5 - щитовидная железка с листа черной смородины

формировании которых принимают участие помимо клеток эпидермы более глубокие слои клеток.

Эпиблема (ризодерма) - первичная однослойная покровная ткань корня. Образуется из наружных клеток апикальной меристемы корня вблизи корневого чехлика. Эпиблема покрывает молодые корневые окончания. Через нее осуществляется водно-минеральное питание растения из почвы. Поскольку на корневое питание затрачивается определенная энергия, в эпиблеме много митохондрий. Клетки эпиблемы тонкостенны, с более вязкой цитоплазмой, лишены устьиц и кутикулы. Эпиблема недолговечна и постоянно обновляется за счет митотических делений.

Перидерма - сложный многослойный комплекс вторичной покровной ткани (пробка, пробковый камбий, или феллоген, и феллодерма) стеблей и корней многолетних двудольных растений и голосеменных, которые способны непрерывно утолщаться. В меньшей степени перидерма встречается у однодольных и однолетних растений. К осени первого года жизни побеги одревесневают, что заметно по изменению их окраски от зеленой до буро-серой, т.е. произошла смена эпидермы на перидерму, способную выдержать неблагоприятные условия зимнего периода. В основе перидермы лежит вторичная меристема - феллоген (пробковый камбий), образующийся в клетках основной паренхимы, лежащей под эпидермой. Феллоген обладает слабой меристематической активностью. Он образует клетки в двух направлениях: наружу - клетки пробки, внутрь - живые клетки феллодермы, причем клеток пробки гораздо больше, чем клеток феллодермы (рис. 24). Пробка состоит из отмерших клеток, заполненных воздухом, они вытянуты в длину,

 

Рис. 24. Перидерма березы: 1 - пробка; 2 - волокна

плотно прилегают друг к другу, поры отсутствуют, стенки их пропитаны суберином, клетки воздухо- и водонепроницаемы. Клетки пробки имеют коричневый или желтоватый цвет, который зависит от присутствия в клетках смолистых или дубильных веществ (пробковый дуб, бархат сахалинский). Белый цвет пробки березы обусловлен бетулином. Пробка - хороший изоляционный материал, не проводит тепла, электричества и звуки, используется для закупорки бутылок и др. Мощный слой пробки имеет пробковый дуб, виды бархата, пробковый вяз. Пробковый дуб растет в странах Средиземноморья. С плантаций пробкового дуба примерно каждые 10 лет снимают слой пробки толщиной около 10 см. На территории России в широколиственных лесах Дальнего Востока и о. Сахалин растут бархат амурский и бархат сахалинский, однако толщина пробки у них не превышает 6-7 см.

Чечевички - "вентиляционные" отверстия в пробке для обеспечения газо- и водообмена живых, более глубоко лежащих тканей растения с внешней средой. Внешне чечевички похожи на семена чечевицы, за что и получили свое название. Как правило, чечевички закладываются на смену устьицам. Формы и размеры чечевичек различны. Так, у березы чечевичка имеет узкую поперечную полоску длиной до 15 см. Однако в количественном отношении чечевичек намного меньше, чем устьиц. Чечевички представляют собой округлые тонкостенные бесхлорофилльные клетки с межклетниками, которые приподнимают кожицу и разрывают ее. Этот слой рыхлых слабо опробковевших паренхимных клеток, составляющих чечевичку, называется выполняющей тканью (рис. 25).

Корка - мощный покровный комплекс из отмерших наружных клеток перидермы. Она формируется на многолетних побегах и корнях древесных растений. У корки трещиноватая и неровная форма. Она предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, низовых пожаров, низких температур, солнечных ожогов, проникновения болезнетворных грибов и бактерий. Растет корка за счет нарастания под ней новых слоев перидермы. У древесно-кустарниковых растений корка возникает (например, у сосны) на

Рис. 25. Чечевички: А - внешний вид чечевичек на ветке бузины (Ч - чечевичка); Б - чечевичка на поперечном разрезе

8 - 10-м, а у дуба - на 25 - 30-м году жизни. Корка входит в состав коры деревьев. Снаружи она постоянно слущивается, сбрасывая с себя всевозможные споры грибов и лишайников.

ОСНОВНЫЕ ТКАНИ

Основная ткань, или паренхима, занимает большую часть пространства между другими постоянными тканями стеблей, корней и других органов растения. Основные ткани состоят в основном из живых клеток, разнообразных по форме. Клетки тонкостенные, но иногда утолщенные и одревесневшие, с постенной цитоплазмой, простыми порами. Из паренхимы состоят кора стеблей и корней, сердцевина стеблей, корневищ, мякоть сочных плодов и листьев, она служит хранилищем питательных веществ в семенах. В различных органах растения основная паренхима выполняет неодинаковые функции, поэтому выделяют несколько подгрупп основных тканей: ассимиляционную, запасающую, водоносную и воздухоносную.

Ассимиляционная ткань, или хлорофиллоносная паренхима, или хлоренхима, - ткань, в которой осуществляется фотосинтез. Клетки тонкостенны, содержат хлоропласты, ядро. Хлоропласты, как и цитоплазма, расположены постенно. Хлоренхима находится непосредственно под кожицей. В основном хлоренхима сосредоточена в листьях и молодых зеленых побегах растений. В листьях различают палисадную, или столбчатую, и губчатую хлоренхиму (рис. 26). Клетки палисадной хлоренхимы удлиненные, цилиндрической формы, с очень узкими межклетниками. Губчатая хлоренхима имеет более

 

Рис. 26. Ассимиляционная ткань листа бука на поперечном срезе: А - световой лист; Б - теневой лист: 1 - эпидермис; 2 - устьице; 3 - палисадная ткань; 4 - губчатая паренхима; 5 - проводящий пучок

или менее округлые рыхло расположенные клетки с большим количеством межклетников, заполненных воздухом.

Аэренхима, или воздухоносная ткань, - паренхима со значительно развитыми межклетниками в разных органах характерна для водных, прибрежно-водных и болотных растений (камыши, ситники, кубышки, рдесты, водокрасы и др.), корни и корневища которых находятся в иле, бедном кислородом (см. рис. 89). Атмосферный воздух доходит до подводных органов через фотосинтетическую систему посредством передаточных клеток. Кроме того, воздухоносные межклетники сообщаются с атмосферой с помощью своеобразных пневматод - устьиц листьев и стеблей, пневматод воздушных корней некоторых растений (монстера, филодендрон, фикус баньян и др.), щелей, отверстий, каналов, окруженных клетками-регуляторами сообщений. Аэренхима уменьшает удельный вес растения, что, вероятно, способствует поддержанию вертикального положения водных растений, а водным растениям с плавающими на поверхности воды листьями - удержанию листьев на поверхности воды.

Водоносная ткань запасает воду в листьях и стеблях суккулентных растений (кактусы, алоэ, агавы, толстянки и др.), а также растений засоленных местообитаний (солерос, биюргун, сарсазан, солянки, гребенщик, черный саксаул и др.), как правило, в аридных областях. Листья злаков также имеют крупные водоносные

клетки со слизистыми веществами, удерживающими влагу. Хорошо развитые водоносные клетки имеет мох сфагнум (рис. 27).

Запасающие ткани - ткани, в которых в определенный период развития растения откладывают продукты обмена - белки, углеводы, жиры и др. Клетки запасающей ткани обычно тонкостенны, паренхима живая. Запасающие ткани широко представлены в клубнях, луковицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей, эндосперме и зародышах семян, паренхиме проводящих тканей (фасоль, ароидные), вместилищах смол и эфирных масел в листьях лавра, камфарного дерева и др. Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму, например, при прорастании клубней картофеля, луковиц луковичных растений.

Рис. 27. Водоносная ткань мха сфагнума: 1 - водоносные клетки; 2 - хлорофиллоносные клетки

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Механические, или опорные, ткани - это своего рода арматура, или стереом. Термин стереом происходит от греческого "стереос" - твердый, прочный. Основная функция - обеспечение сопротивления статическим и динамическим нагрузкам. В соответствии с функциями они имеют подобающее строение. У наземных растений они наиболее развиты в осевой части побега - стебле. Клетки механической ткани могут располагаться в стебле либо по периферии, либо сплошным цилиндром, либо отдельными участками в гранях стебля. В корне, который выдерживает в основном сопротивление на разрыв, механическая ткань сосредоточена в центре. Особенность строения этих клеток - сильное утолщение клеточных стенок, которые и придают тканям прочность. Наиболее хорошо развиты механические ткани у древесных растений. По строению клеток и характеру утолщений клеточных стенок механические ткани разделяют на два типа: колленхиму и склеренхиму.

Колленхима - это простая первичная опорная ткань с живым содержимым клеток: ядром, цитоплазмой, иногда с хлоропласта-ми, с неравномерно утолщенными клеточными стенками. По характеру утолщений и соединения клеток между собой различают три типа колленхимы: уголковую, пластинчатую и рыхлую (рис. 28, 29). Если клетки утолщены только по углам, то это уголковая колленхима, а если стенки утолщены параллельно поверхности стебля и утолщение равномерное, то это пластинчатая колленхима.

Рис. 28. Механические ткани: А - волокно стебля льна: 1 - общий вид; 2, 3- часть волокна (вид сверху и на разрезе); 4 - волокно на поперечном срезе (а - первичная оболочка; б - вторичная оболочка; в - полость клетки; г - пора); Б - каменистые клетки плода груши; В - колленхима: 1 - уголковая; 2 - пластинчатая; 3 - рыхлая

Рис. 29. Колленхима: А - объемное изображение уголковой колленхимы; Б - поперечный разрез через пластинчатую колленхиму; В - рыхлая колленхима с межклетниками

Клетки уголковой и пластинчатой колленхимы расположены плотно друг к другу, не образуя межклетников. Рыхлая колленхима имеет межклетники, а утолщенные клеточные стенки направлены в сторону межклетников.

Эволюционно колленхима возникла из паренхимы. Формируется колленхима из основной меристемы и находится под эпидермой на расстоянии одного или нескольких слоев от нее. В молодых стеблях побегов она располагается в виде цилиндра по периферии, в жилках крупных листьев - по обеим их сторонам. Живые клетки колленхимы способны расти в длину, не препятствуя росту молодых растущих частей растения.

Склеренхима - наиболее распространенная механическая ткань, состоящая из клеток с одревесневшими (за исключением лубяных волокон льна) и равномерно утолщенными клеточными стенками с немногочисленными щелевидными порами. Клетки склеренхимы вытянуты в длину и имеют прозенхимную форму с заостренными концами (рис. 30). Оболочки склеренхимных клеток по прочности близки к стали. Содержание лигнина в этих клетках повышает прочность склеренхимы. Склеренхима есть почти во всех вегетативных органах высших наземных растений. У водных ее либо совсем нет, либо она слабо представлена в погруженных органах водных растений.

Различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима происходит из клеток основной меристемы -

Рис. 30. Склеренхима в стебле герани: А - древесинные волокна; Б - группа лубяных волокон

Рис. 31. Склереиды в мякоти плода груши при малом (А) и большом (Б) увеличении

прокамбия или перицикяа, вторичная - из клеток камбия. Различают два типа склеренхимы: склеренхимные волокна, состоящие из мертвых толстостенных клеток с заостренными концами, с одревесневшей оболочкой и немногочисленными порами, как у лубяных и древесинных волокон, или волокон либроформа (см. рис. 30), и склереиды (рис. 31) - структурные элементы механической ткани, располагающиеся в одиночку или группами между живыми клетками разных частей растения: кожуры семян, плодов, листьев, стеблей. Основная функция склереид - противостоять сдавливанию. Форма и размеры склереид разнообразны.

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Проводящие ткани транспортируют питательные вещества в двух направлениях. Восходящий (транспирационный) ток жидкости (водные растворы и соли) идет по сосудам и трахеидам ксилемы (рис. 32) от корней вверх по стеблю к листьям и другим органам растения. Нисходящий ток (ассимиляционный) органических веществ осуществляется от листьев по стеблю к подземным органам растения по

Рис. 32. Элементы, входящие в состав древесины: 1 - членик сосуда; 2 - проводящая трахеида; 3 - волокнистая трахеида; 4 - древесинное волокно (волокно либриформа); 5 - перегородчатое волокно; 6 - замещающее волокно; 7 - тяж вертикальной древесинной паренхимы; 8 - лучевая (радиальная) паренхима

Рис. 33. Ситовидные трубки флоэмы: А - продольный разрез ситовидной трубки и сопровождающих клеток; Б - поперечный разрез через ситовидную перегородку; 1 - сопровождающие клетки; 2 - поперечная перегородка ситовидной трубки; 3 - поры

специальным ситовидным трубкам флоэмы (рис. 33). Проводящая ткань растения чем-то напоминает кровеносную систему человека, так как имеет осевую и радиальную сильно разветвленную сеть; питательные вещества попадают в каждую клеточку живого растения. В каждом органе растения ксилема и флоэма располагаются рядом и представлены в виде тяжей - проводящих пучков.

Существуют первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные дифференцируются из прокамбия и закладываются в молодых органах растения, вторичные проводящие ткани более мощные, формируются из камбия.

Ксилема (древесина) представлена трахеидами и трахеями, или сосудами.

Трахеиды - вытянутые замкнутые клетки с косо срезанными зазубренными концами, в зрелом состоянии представлены мертвыми прозенхимными клетками. Длина клеток в среднем 1 - 4 мм. Сообщение с соседними трахеидами происходит через простые или окаймленные поры. Стенки неравномерно утолщены, по характеру утолщения стенок различают трахеиды кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые и пористые (рис. 34). У пористых трахеид всегда окаймленные поры (рис. 35). Спорофиты всех высших растений имеют трахеиды, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосеменных они служат единственными проводящими элементами ксилемы. Трахеиды

Рис. 34. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов: 1 -кольчатое; 2-4 - спиральные; 5- сетчатое; 6 - лестничное; 7 - супротивное; 8 - очередная поровость

Рис. 35. Строение окаймленных пор в трахеидах хвойных: 1 - схема поры в плане; 2 - поперечный срез; 3 - объемное изображение; 4 - поперечный срез трахеиды сосны с окаймленными порами; ВО - внутреннее отверстие поры, упирающееся в полость клетки; Воб - вторичная оболочка; НО - наружное отверстие поры, упирающееся в первичную оболочку; Поб - первичная оболочка; СП - срединная пластинка; То - торус

выполняют две основные функции: проведение воды и механическое укрепление органа.

Трахеи, или сосуды, - главнейшие водопроводящие элементы ксилемы покрытосеменных растений. Трахеи представляют собой полые трубки, состоящие из отдельных члеников; в перегородках между члениками находятся отверстия - перфорации, благодаря которым осуществляется ток жидкости. Трахеи, как и трахеиды, - это замкнутая система: концы каждой трахеи имеют скошенные поперечные стенки с окаймленными порами. Членики трахей крупнее, чем трахеиды: в поперечнике составляют у разных видов растений от 0,1 - 0,15 до 0,3 - 0,7 мм. Длина трахей от нескольких метров до нескольких десятков метров (у лиан). Трахеи состоят из мертвых клеток, хотя на начальных стадиях формирования они живые. Считают, что трахеи в процессе эволюции возникли из трахеид.

Сосуды и трахеиды помимо первичной оболочки в большинстве имеют вторичные утолщения в виде колец, спиралей, лестниц и т.д. Вторичные утолщения образуются на внутренней стенке сосудов (см. рис. 34). Так, в кольчатом сосуде внутренние утолщения стенок в виде колец, находящихся на расстоянии друг от друга. Кольца расположены поперек сосуда и чуть наклонно. В спиральном сосуде вторичная оболочка наслаивается изнутри клетки в виде спирали; в сетчатом сосуде неутолщенные места оболочки выглядят в виде щелей, напоминающих ячеи сетки; в лестничном сосуде утолщенные места чередуются с неутолщенными, образуя подобие лестницы.

Трахеиды и сосуды - трахеальные элементы - распределяются в ксилеме различным образом: на поперечном срезе сплошными кольцами, образуя кольцесосудистую древесину, или рассеянно более или менее равномерно по всей ксилеме, образуя рассеянно-сосудистую древесину. Вторичная оболочка, как правило, пропитывается лигнином, придавая растению дополнительную прочность, но в то же время ограничивая его рост в длину.

Помимо сосудов и трахеид ксилема включает лучевые элементы, состоящие из клеток, образующих сердцевинные лучи. Сердцевинные лучи состоят из тонкостенных живых паренхимных клеток, по которым питательные вещества оттекают в горизонтальном направлении. В ксилеме присутствуют также живые клетки древесинной паренхимы, которые функционируют в качестве ближнего транспорта, и служат местом хранения запасных веществ. Все элементы ксилемы происходят из камбия.

Флоэма - проводящая ткань, по которой транспортируется глюкоза и другие органические вещества - продукты фотосинтеза от листьев к местам их использования и отложения (к конусам нарастания, клубням, луковицам, корневищам, корням, плодам, семенам и др.). Флоэма также бывает первичная и вторичная.

 

Рис. 36. Формирование ситовидной трубки у бобов (Viciafabd): 1 - непосредственно после отделения материнской клетки и образования сопровождающей клетки; 2, 3 - рост клеток; 4, 5 - образование вакуолей и слизевых тел, заметно разрушение ядра, началось образование ситечек; 6 - сформированная ситовидная трубка, слизевое тело разрушается, хорошо заметна разница в состоянии ситовидной пластинки и сопровождающей клетки; СКЛ - сопровождающая клетка, Я - ядро, СЛ - слизевое тело, СП - сформированная ситовидная пластинка, СТ - ситовидная трубка

Первичная флоэма формируется из прокамбия, вторичная (луб) - из камбия. В первичной флоэме отсутствуют сердцевинные лучи и менее мощная система ситовидных элементов, нежели у трахеид. В процессе формирования ситовидной трубки в протопласте клеток - члеников ситовидной трубки появляются слизевые тельца, принимающие участие в образовании слизевого тяжа около ситовидных пластинок (рис. 36). На этом формирование членика ситовидной трубки заканчивается. Функционируют ситовидные трубки у большинства травянистых растений один вегетационный период и до 3-4 лет у древесно-кустарниковых растений. Ситовидные трубки состоят из ряда удлиненных клеток, сообщающихся друг с другом посредством продырявленных перегородок - ситечек. Оболочки функционирующих ситовидных трубок не одревесневают и остаются живыми. Старые клетки закупориваются так называемым мозолистым телом, а потом отмирают и под давлением на них более молодых функционирующих клеток сплющиваются.

К флоэме относится лубяная паренхима, состоящая из тонкостенных клеток, в которых откладываются запасные питательные вещества. По сердцевинным лучам вторичной флоэмы осуществляется также ближняя транспортировка органических питательных веществ - продуктов фотосинтеза.

Проводящие пучки - тяжи, образуемые, как правило, ксилемой и флоэмой. Если к проводящим пучкам примыкают тяжи

 

Рис. 37. Типы проводящих пучков: А - коллатеральный закрытый пучок стебля кукурузы; Б - схемы проводящих пучков; 1 - коллатеральный закрытый; 2 - коллатеральный открытый; 3 - биколлатеральный открытый; 4,5 - концентрические закрытые; 6 - радиальный закрытый; а - флоэма; б - ксилема; в - камбий; г - механическая обкладка пучка; д - паренхима стебля, окружающая пучок

механической ткани (чаще склеренхимы), то такие пучки называют сосудисто-волокнистыми. В проводящие пучки могут быть включены и другие ткани - живая паренхима, млечники и др. Проводящие пучки могут быть полными, когда присутствуют и ксилема и флоэма, и неполными, состоящими только из ксилемы (ксилемный, или древесинный, проводящий пучок) или флоэмы (флоэмный, или лубяной, проводящий пучок).

Проводящие пучки первоначально образовались из прокамбия. Выделяют несколько типов проводящих пучков (рис. 37). Часть прокамбия может сохраниться и затем превратиться в камбий, тогда пучок способен к вторичному утолщению. Это открытые пучки (рис. 38). Такие проводящие пучки преобладают у большинства двудольных и голосеменных растений. Растения, имеющие открытые пучки, способны разрастаться в толщину за счет деятельности камбия, причем древесинные участки (рис. 39, 5) примерно в три раза крупнее лубяных участков (рис. 39, 2). Если при дифференцировке проводящего пучка из прокамбиального тяжа вся образовательная ткань полностью расходуется на формирование постоянных тканей, то пучок называется закрытым (рис. 40). Закрытые

Рис. 38. Коллатеральный открытый проводящий пучок стебля подсолнечника (Helianthus annuus): 1 - склеренхима; 2 - флоэма; 3 - камбий; 4 - ксилема; 5 - основная паренхима стебля

Рис.39.Распил дуба (Quercus longipes): 1 - корка; 2 - кора (луб); 3 - камбий; 4, 5 - древесина; 6 - сердцевина

Рис. 40. Коллатеральный закрытый проводящий пучок стебля кукурузы (Tea mays). 1 - основная паренхима стебля; 2 - склеренхима; 3 - ситовидная трубка; 4 - сопровождающая клетка; 5 - древесинная паренхима; 6 - сетчатый сосуд; 7 - кольчато-спиральный сосуд; 8 - кольчатый сосуд; 9 - полость (3, 4 - флоэма, 5 - 9 - ксилема)

проводящие пучки встречаются в стеблях однодольных растений. Древесина и луб в пучках могут иметь различное взаимное расположение. В связи с этим выделяют несколько типов проводящих пучков: коллатеральные, биколлатеральные (рис. 41), концентрические и радиальные. Коллатеральные, или бокобочные, - пучки, в которых ксилема и флоэма примыкают друг к другу. Биколлатеральные, или двубокобочные, - пучки, в которых к ксилеме примыкают бок о бок два тяжа флоэмы. В концентрических пучках ткань ксилемы полностью окружает ткань флоэмы или наоборот (рис. 42). В первом случае такой пучок называют центрофлоэмным. Центрофлоэмные пучки имеются у стеблей и корневищ некоторых двудольных и однодольных растений (бегония, щавель, ирис, многие осоковые и лилейные). Ими обладают папоротники. Существуют и

Рис. 41. Биколлатеральный открытый пучок стебля тыквы (Cucurbitapepo): 1 - основная паренхима стебля; 2 - наружная флоэма; 3 - камбий; 4 - вторичная ксилема; 5- первичная ксилема; 6 - внутренняя флоэма; 7- ситовидная пластинка

Рис. 42. Концентрический сосудисто-волокнистый пучок корневища ириса: 1 - ксилема; 2 - флоэма

Рис. 43. Радиальный пучок (поперечный разрез пучка корня лютика): 1 - ксилема; 2 - флоэма

промежуточные проводящие пучки между закрытыми коллатеральными и центрофлоэмными. В корнях встречаются радиальные пучки, в которых центральную часть и лучи по радиусам оставляет древесина, причем каждый луч древесины состоит из центральных более крупных сосудов, постепенно уменьшаясь по радиусам (рис. 43). Число лучей у разных растений неодинаково. Между древесинными лучами располагаются лубяные участки. Типы проводящих пучков схематически представлены на рис. 37. Проводящие пучки тянутся вдоль всего растения в виде тяжей, которые начинаются в корнях и проходят вдоль всего растения по стеблю к листьям и другим органам. В листьях они называются жилками. Главная функция их - проведение нисходящего и восходящего токов воды и питательных веществ.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Выделительные, или секреторные, ткани представляют собой специальные структурные образования, способные выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую среду. Продукты метаболизма называют секретами. Если они выделяются наружу, то это ткани наружной секреции, если остаются внутри растения, то - внутренней секреции. Как правило, это живые паренхимные тонкостенные клетки, однако по мере накопления в них секрета они лишаются протопласта и их клетки опробковевают. Образование жидких секретов связано с деятельностью внутриклеточных мембран и комплекса Гольджи, а их

Рис. 44. Млечники: А - членистый млечник латука (Lactuca sp.); Б - нечленистый млечник молочая (Euphorbia); 1 - паренхима; 2 - полость вместилища; 3 - перемычки (анастомозы); 4 - клетки, образующие стенки вместилища латука (Latucd)

происхождение - с ассимиляционными, запасающими и покровными тканями. Основная функция жидких секретов заключается в защите растения от поедания животными, повреждения насекомыми или болезнетворными микроорганизмами. Ткани внутренней секреции представлены в виде клеток-идиобластов, смоляных ходов, млечников (рис. 44), эфиромасличных каналов, вместилищ выделений, железистых головчатых волосков (см. рис. 22), железок. В клетках-идиобластах часто содержатся кристаллы щавелевокислого кальция (представители семейства Лилейные, Крапивные и др.), слизи (представители семейства Мальвовые и др.), терпеноиды (представители семейств Магнолиевые, Перечные и др.) и т.п.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

К вегетативным органам растений относятся корень, стебель и лист, составляющие тело высших растений. Тело низших растений (водоросли, лишайники) - слоевище, или таллом, не расчленено на вегетативные органы. Тело высших растений имеет сложное морфологическое или анатомическое строение. Оно последовательно усложняется от мохообразных до цветковых растений благодаря все большей расчлененности тела путем образования системы разветвленных осей, что приводит к увеличению общей площади соприкосновения с окружающей средой. У низших растений - это система талломов, или слоевищ, у высших растений - системы побегов и корней.

Тип ветвлений у разных групп растений различный (рис. 45). Выделяют дихотомическое, или вильчатое, ветвление, когда старый конус нарастания разделяется на два новых (рис. 45, 7). Такой тип ветвления встречается у многих водорослей, некоторых печеночных мхов, плаунов, из покрытосеменных - у некоторых пальм. Существуют изотомная и анизотомная системы осей. При изотомной системе после прекращения роста верхушки главной оси под нею вырастают две одинаковые боковые ветви, а при анизотомной одна ветвь резко перерастает другую (рис. 45, 1, 2). Наиболее распространен боковой тип ветвления, при котором на главной оси возникают боковые оси. Такой тип ветвления присущ ряду водорослей, корням и побегам высших растений (рис. 45, 3-8). Для высших растений выделяют два типа бокового ветвления: моноподиальное и симподиальное. При моноподиальном ветвлении (рис. 45, 3, 5) главная ось не прекращает роста в длину и образует ниже конуса нарастания боковые побеги, которые слабее главной оси. Иногда у моноподиально ветвящихся растений встречается ложная дихотомия, когда рост верхушки главной оси прекращается, а под нею образуются две более или менее одинаковые,