БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОПАСНОСТИ 4 страница

из нее развивается нитчатая протонема, которая дает начало новому гаметофиту, женскому или мужскому. Внешне молодые раздельнополые гаметофиты ничем не отличаются, но физиологически они разные. Гаметофит растет только во влажной среде. Спорофит более приспособлен к жизни в воздушной среде. Благодаря воздушной среде споры не прорастают внутри коробочки.

Отдел Плауновидные - Lycopodiophyta

Плауновидные - самая древняя группа современных высших растений, ископаемые остатки растений рода плаун (Lycopodium) известны с конца силура - начала верхнего девона палеозойской эры (примерно 380 млн лет назад). В палеозое Плауновидные процветали, достигали огромных размеров (до 40 м), занимали господствующее положение в растительном покрове Земли. В настоящее время это угасающая группа растений. Все современные плауновидные - травянистые растения численностью примерно 1 тыс. видов. Это самые первые сосудистые растения: кроме хорошо развитых олиственных побегов у них есть настоящие корни. Для плауновидных характерна микрофилия, т. е. относительно мелкие

Рис. 175. Чередование поколений в жизненном цикле плаунов (Lycopodium clavatum) (a - гаметофит; б - спорофит)

размеры листьев. Листья плауновидных возникли как поверхностные выросты на осевых органах, что делает их уникальной группой. Стебель хорошо развит, листорасположение спиральное, супротивное и мутовчатое; ветвление дихотомическое. Молодые побеги нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает и поэтому плауновидные ограничены в росте. Плауновидные не имеют главного корня. От подземного корневища отходят придаточные корни.

В жизненном цикле спорофит (взрослое растение) преобладает над гаметофитом. Спорангии у плауновидных формируются на специализированных спороносных побегах - стробилах в виде колосков. Гаметофит небольших размеров, называется заростком, который отмирает сразу же, как только из него образуется новый спорофит (рис. 175). Для оплодотворения яйцеклетки необходима водная среда.

Внутри отдела два класса: Плауновидные (Lycopodiopsida) и Полушниковые (Isoetopsida).

Класс Плауновые (Lycopodiopsida) объединяет равноспоровые растения. Современные плауновые представлены одним порядком (Lycopodiales), одним семейством Плауновые (Lycopodiaceae) и двумя родами: плаун (Lycopodium) и филлоглоссум - Phylloglossum.

У плауновых обоеполые подземные или полуподземные заростки (гаметофиты) созревают в течение 1 - 15 лет. У растений отсутствует камбий. Род плаун включает примерно 200 видов, как правило, это представители влажных тропических и субтропических лесов. В тропиках вертикальные стебли плауновых достигают 1,5м высоты. В России около 10 видов.

Типичный представитель зеленомошных хвойных лесов умеренного пояса Северного полушария - плаун булавовидный (L. clavatum, рис. 176, А). Это вечнозеленое многолетнее травянистое растение с ползучим стеблем, достигающим 3 м длины. Стебель покрыт мелкими линейно-ланцетными листьями. Прикрепляется к земле боковыми корнями, внешне похожими на придаточные корни, живущими 2 - 5 лет. От ползучего стебля отходят невысокие вертикальные боковые побеги с дихотомическим ветвлением. На концах боковых побегов расположены спороносные колоски. Колосок состоит из споролистиков (спорофилл), в основании которых находится спорангий со спорами. Споры имеют трехгранную форму. Снаружи они покрыты сетчатым рисунком в результате утолщений стенок спор. При прорастании спор очень медленно (до 18 лет) развиваются обоеполые заростки. Заросток представляет

Рис. 176. Плаун булавовидный (Lucopodium clavatum): А - общий вид; Б - спорофилл со спорангием; В - подземный заросток (АНТ - антеридий, АР - архегоний, 3 - зародыш, ЭП - эпидермис, ГФ - гифы гриба, Р - ризоиды)

собой беловатый клубенек диаметром до 2 см. На заростке формируются антеридии и архегонии. После оплодотворения из зиготы развивается молодой спорофит - бесполое поколение, на котором впоследствии образуются споры.

Споры плауна используют в медицине для обсыпки пилюль и в качестве детской присыпки. В большом количестве они представляют собой светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь. Этот порошок предотвращает склеивание пилюль. Таким порошком раньше в металлургической промышленности обсыпали формы при выплавке чугуна.

Собирать колоски со спорами нужно очень осторожно, не повреждая самого растения, особенно корневую систему, так как растение восстанавливается очень медленно

Некоторые плауны ядовиты (баранец обыкновенный - Huperzia selagd).

Класс Полушниковые (Isoetopsida) включает разноспоровые травянистые растения. У некоторых видов в проводящей ткани есть сосуды. Из современно живущих полушниковых в классе два порядка: Селагинелловые (Selaginellales) и Полушниковые (Isoetales).

В порядке Селагинелловые одно семейство Селагинелловые (Selaginellaceae) с одним родом селагинелла (Selaginella). Из почти 700 видов в России встречается около 8. Большинство видов мелких размеров - 5-15 см, с нежными стелющимися побегами, произрастают под пологом влажных лесов, образуя зеленые подушки, похожие на моховые. Встречаются формы с лазающим и вьющимся побегами, достигающими в длину 20 м. Растения открытых сухих местообитаний имеют прямостоячий стебель от 20 см

Рис. 177. Селагинелла (Selaginella): А - веточка с ризофорами и отходящими от них корнями; Б - часть побега с листьями; В - продольный разрез колоска с микроспорангиями (слева) и макроспорангиями (справа); Г- женский заросток, окруженный оболочкой мегаспоры (видны ризоиды); Д - продольный разрез заростка с зародышем спорофита

до 3 м в длину. У видов со стелющимся стеблем листья расположены в 4 ряда: более крупные листья в двух нижних рядах, а мелкие в двух верхних (рис. 177). Прикрепляются к почве с помощью тонких дихотомически разветвленнных корней, которые образуются на особых органах - ризофорах (корненосцах). У прямостоячих селагинелл листья мелкие (0,5 - 5 мм длины), спирально расположенные по стеблю. Мозаика листьев позволяет лучше улавливать свет. Некоторые селагинеллы - эпифитные растения.

Селагинеллы - разноспоровые травянистые растения. При бесполом размножении микро- и макроспоры возникают в микроспорангиях на микро- и мегаспорофиллах, в большинстве случаев расположенных на одном стробиле в форме колоска (рис. 177, В). Колосок может занимать различное положение. Прорастание микро- и макроспор начинается внутри спорангиев. При прорастании микроспоры образуется сильно редуцированный заросток. При первом делении появляются две неравноценные клетки: маленькая - проталлиальная (остаток вегетативного тела заростка), большая - антеридиальная. Антеридиальная клетка дает начало антеридию, где формируются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. К моменту созревания клетки стенки антеридия и проталлиальной клетки расплываются, и сперматозоиды плавают в общей массе цитоплазмы. Это и будет мужской гаметофит, похожий на пылинку семенных растений. Из мегаспор развиваются женские заростки. Ткань заростка многоклеточная, и после разрыва оболочки мегаспоры заросток выпячивается наружу, его клетки зеленеют и на нем образуются ризоиды. У некоторых видов этот заросток может выпасть наружу, попасть при благоприятных условиях на почву и прикрепиться к ней с помощью ризоидов. Ризоиды выполняют функцию поглощения воды, необходимой для оплодотворения. В данном случае женский заросток питается самостоятельно. У других видов женский гаметофит остается на мегаспоре, и тогда ризоиды выполняют функцию улавливания пылинок; в этом случае женский гаметофит живет за счет материнского растения. В обоих случаях после оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, который состоит из стебелька, листочков и ризофора, на котором впоследствии образуются корни. Сформировавшийся зародыш переходит к самостоятельной жизни.

В порядок Полушниковые - Isoetales входит одно семейство Полушниковые (Isoetaceae) с единственным родом полушник (Isoetes), представленным примерно 70 видами. Это многолетние травянистые растения с утолщенным прямостоячим стеблем и розеткой линейных шиловидных цилиндрических листьев. У основания стебля находится ризофор, от которого отходят корни. На верхней поверхности в основании листьев расположены многочисленные микро- и мегаспорангии. Гаметофит у полушниковых еще более редуцирован, чем у селагинелловых.

Виды полушниковых встречаются в чистых олиготрофных озерах и по опресненным мелководьям морей, поэтому могут относиться к индикаторам чистой воды.

Отдел Псилотовидные - Psilotophyta

Псилотовидные представлены одним классом Psilotopsida, порядком Psilotales, семейством Psilotaceae, в которое входят два рода: псилот (Psilotum) с двумя видами и тмезиптерис (Tmesipteris) с десятью видами. Псилотовидные - представители влажных тропических и некоторых субтропических областей земного шара.

Псилотовидные - травянистые многолетние растения, просто устроены и напоминают риниофиты. Псилот имеет дихотомически ветвящиеся побеги с плоским или трехгранным стеблем от 20 см до 1 м высотой, к почве прикрепляется дихотомически разветвленными ризоидами, что говорит об их древнем происхождении. Кроме того, растения не имеют типичных листьев. Псилофитовые ведут наземный или эпифитный образ жизни. Наземные растения имеют прямостоячий стебель, а у эпифитов стебель свисает вниз.

Псилот - равноспоровое растение. Споры формируются в спорангиях на концах боковых ветвей. Из споры вырастает подземный довольно крупный обоеполый зеленый гаметофит; половые органы рассеяны на его поверхности. Оплодотворение многожгутиковыми сперматозоидами в присутствии воды.

Тмезиптерис отличается от псилота более крупными листовыми придатками.

Отдел Хвощевидные - Equisetophyta

Ныне живущие хвощевидные, или членистые, представлены многолетними корневищными травами с мутовками бурых редуцированных бесцветных листьев (рис. 178). В прошлом, будучи гигантских размеров, вместе с древовидными папоротниками и лепидодендронами они составляли каменноугольные леса. В конце палеозоя в связи с изменением климата древесные формы вымерли, и в настоящее время в этой группе растений остался только один класс Хвощевые (Equisetopsida), один порыядок (Equisetales), одно семейство (Equisetaceae) с одним родом хвощ (Equisetum), включающим 25 видов. 12 видов встречаются в России. Проводящая система представлена различными трахеидами и иногда сосудами. Во флоэме есть паренхима и ситовидные элементы. Листья чешуевидные, бурые или желтоватые. Функцию фотосинтеза выполняет зеленый стебель, на верхушке которого вырастает спороносный колосок. Стебли у хвощей умеренных широт не превышают 1 м, у представителей тропиков они достигают 10-12 м при толщине стебля 6 - 8 см.

Рис. 178. Хвощ полевой (Equisetum arvense): А - внешний вид и органы размножения: 1 - весенний спороносный побег (КЛ - клубеньки, КОЛ - колосок); 2 - летний бесплодный побег; 3 - спорангиофор со спорангиями (а - вид сбоку, б - вид снизу); 4 - споры с развернутыми пружинками (элатерами); 5- заросток; Б - чередование поколений в жизненном цикле хвощей (а - гаметофит (заросток), б - спорофит, в - спорангиофор, г - спорангии, д - щиток спорангиофора, е - элатеры, ж - клубеньки)

Рис. 179. Разнообразие хвощей и плаунов: 1 - хвощ полевой; 2 - хвощ лесной; 3 - хвощ приречный; 4 - баранец обыкновенный; 5 - плаун булавовидный; 6 - плаун сплюснутый

В жизненном цикле спорофит преобладает над гаметофитом (рис. 178, Б). Хвощ - равноспоровое растение. Для репродуктивных органов бесполого размножения характерны стробилы в виде колосков на верхушке стеблей. К оси стробил мутовками прикреплены спорангиофоры, которые представляют собой шестиугольные щитки. На внутренней стороне щитков находятся спорангии (рис. 178, 1, 2, 3). При созревании спор щитки подсыхают, разрываются и споры разлетаются. Созревшая спора одета двумя оболочками, а снаружи спирально обернута своеобразной лентой - элатерой, способной отгибаться и совершать гигроскопические движения. При подсыхании элатеры раскручиваются и сцепляются друг с другом, образуя своеобразные клубочки спор. Это способствует распространению спор и прорастанию заростков недалеко друг от друга. Заростки обоеполые, представляют собой пластинку, прикрепленную к почве ризоидами. Наверху пластинки формируются антеридии и архегонии. Многие виды хвощей проявляют физиологическую разноспоровость, иногда в связи с условиями произрастания, иногда она генетически заложена. После оплодотворения яйцеклетки многожгутиковым сперматозоидом в условиях капельно-водной среды из зиготы формируется зародыш, который имеет все зачаточные вегетативные органы. Корешком зародыш внедряется в почву и начинает самостоятельное существование.

Хвощи - сильно разветвленные корневищные растения, в узлах которых иногда развиваются богатые крахмалом клубеньки. От узлов корневища отходят многочисленные придаточные корни.

Хвощи - представители разных растительных сообществ земного шара, но произрастающие в местах достаточного или избыточного увлажнения. Самыми распространенными видами для средней полосы европейской части России являются хвощ полевой (Е. arvense), хвощ лесной (Е. sylvaticum, рис. 179), хвощ болотный (Е. palustre) и др. Хвощ полевой - особо злостный сорняк, однако молодые побеги его используют в медицине как мочегонное средство. Отмершие остатки древних каменноугольных гигантов хвощевидных дали начало залежам каменного угля.

Отдел Папоротникообразные - Pteridophyta

Папоротникообразные - древняя группа высших споровых растений, геологический возраст которых такой же, как и у хвощевидных. Ископаемые формы известны с девона. Расцвет гигантских древовидных папоротников был в карбоне, остатки которых образовали залежи каменного угля. Предки папоротникообразных точно не установлены, предполагают, что это были риниофиты. В настоящее время известно более 10 тыс. видов, во флоре России насчитывается около 100 видов.

Папоротникообразные в отличие от хвощевидных имеют крупные листья - вайи., в большинстве многократно рассеченные, перистые; произошли листья в результате уплощения крупных ветвей. Листья длительное время обладают верхушечным ростом, имеют черешок и пластинку. Пластинка листа прикреплена к оси, или рахису, который представляет продолжение черешка и соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев от 1 - 2 мм до 10 мв длину. Стебель большинства папоротников короткий, горизонтально расположен в виде корневища, от нижней стороны

Рис. 180. Травянистые папоротники умеренных широт: А - страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris); Б - орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); В- голокучник трехраздельный (Gymnocarpium dryopteris); Г - щитовник мужской (Dryopteris ftlix-mas)

его отходят придаточные корни. Камбий у папоротников отсутствует, у них нет вторичной древесины, прочность древовидных форм обусловлена склеренхимной обкладкой вокруг проводящих пучков стебля. Склеренхима присутствует и в корнях папоротников.

Папоротникообразные произрастают по всему земному шару, как правило, во влажных местообитаниях. В умеренном климатическом поясе это наземные многолетние (рис. 180) (за исключением сальвинии плавающей - Salvinia natans, рис. 181) травянистые растения. Преобладающее большинство папоротникообразных встречается во влажных тропических областях, где встречаются папоротники разнообразной жизненной формы (рис. 182). В горных районах тропиков произрастают древовидные папоротники, в зарослях влажных тропических лесов - папоротники-лианы. В водоемах тропических областей живут плавающие многолетние папоротники. Некоторые древовидные виды папоротников достигают в высоту 20-25 м при толщине ствола 50 см. У древовидных видов папоротников стебель представлен прямостоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. Во влажных тропических лесах широко распространены виды рода платицериум (Platycerium), ведущие эпифитный образ жизни (рис. 182, Б).

В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой взрослое многолетнее растение папоротникообразных. Рассмотрим жизненный цикл на примере мужского папоротника (рис. 183). Спорангии развиваются на нижней стороне зеленых листьев на специальных спороносцах - сорусах или на специализированных листьях. Например, у страусника (Matteuccia stmthiopteris) листья дифференцированы на фотосинтезирующие и фертильные, несущие спорангии. У представителей порядка Ужовниковые (Ophioglossales) часть листа выполняет вегетативную функцию, а другая часть спороносную, или фертильную. Сорусы могут располагаться одиночно или группами. Место прикрепления спорангия к листу называется плацентой. У многих папоротников сорусы состоят из выпуклого ложа - рецептакула, к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Снаружи спорангии защищены специальными покрывальцами, или индузиями, сформированными в

Рис. 181. Сальвиния (Salvinia natans): А - общий вид; Б - участок стебля с двумя плавающими листьями и одним подводным, сильно рассеченным (СОР - сорусы у основания подводного листа)

 

Рис. 182. Жизненные формы тропических папоротников: А, Б - эпифитные папоротники - асплениум гнездовой (Asplenium nidus) и платицериум (Platicerium); В - листовая лиана лигодиум (Lygodium); Г- древовидная форма альзофила (Alsophyla)

Рис. 183. Чередование поколений в жизненном цикле папоротников (Polypodium vulgare): а - гаметофит (заросток); б - спорофит; в - спорангий

Рис. 184. Вегетативное размножение папоротников: А - выводковые почки на листьях асплениума (Asplenium); Б - проросший рахис адиантума (Adianthum); В - плети нефролеписа (Nephrolepis); Г- рахис камптосоруса (Camptosorus)

результате местного разрастания плаценты или разрастания поверхностных тканей листа. При подсыхании спорангия он разрывается в местах тонкостенных клеток. Споры высыпаются, и из них развивается гаметофит в виде заростка. Большинство папоротников - равноспоровые растения. Гаметофиты их обоеполые, зеленые, размером с пятирублевую монету, сердцевидной формы, обитают на поверхности почвы. У некоторых папоротников гаметофиты лишены хлорофилла и живут под землей. Прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов. На нижней, брюшной стороне гаметофита развиваются архегонии и антеридии. Антеридии находятся у основания пластинки заростка и созревают раньше. Чуть позднее на вершине пластинки развиваются архегонии. Такая неравномерность развития способствует перекрестному оплодотворению. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало диплоидному зародышу, из которого формируется диплоидный спорофит.

У разноспоровых папоротников гаметофит, особенно мужской, редуцирован до микроскопических размеров.

Папоротники размножаются также вегетативно: с помощью выводковых почек, образующихся на листьях, стеблях и корнях (рис. 184).

Отдел Папоротникообразные делят на 7 классов, из которых до наших дней дожили только представители трех классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida), Мараттиевые (Marattiopsida) и Полиподиевые (Polypodiopsida). Подробнее рассмотрим класс Полиподиевые.

Класс Полиподиевые (Polypodiophyta) включает три подкласса: Полиподииды (Polypodiidae), Марсилеиды (Marsileidae), Сальвинииды (Salviniidae).

Из подкласса Полиподииды в лесах умеренных широт Европы, Азии и Америки широко распространен папоротник щитовник мужской (Dryopterisfilix-mas) (см. рис. 180, Г). Он относится к порядку Полиподиевые, или Настоящие папоротники, семейству Асплениевые (Aspleniaceae), роду щитовник (Dryopteris). Растение представляет собой розетку дважды перисторассеченных листьев, отходящих от толстого ползучего корневища. Молодые листья на концах свернуты в "улитку", растут верхушкой, как и стебель. От корневища отходят придаточные корни.

Стебель снаружи одет эпидермисом, дальше расположена кора. Вдоль стебля тянутся крупные проводящие пучки, более мелкие проводящие пучки проходят в листья. Вся система пучков, или стела, похожа на сетку с крупными ячеями, из которых каждая представляет собой прорыв пучка в местах отхождения от него крупного листового следа. Такая проводящая система называется сетчатой, или диктиостелой (диктион - сетка). Основания корневищ молодых папоротников имеют проводящие пучки простого строения, или протостелу. Это одно из доказательств того, что

диктиостела произошла от протостелы, свойственной более примитивным папоротникообразным и псилофитовым.

Спорангии, имеющие вид двояковыпуклой линзы, сидят на ножках на нижней стороне листа. Спорангии собраны в сорусы, одетые индузием. При созревании спор и подсыхании тонких стенок индузия стенка спорангия прорывается и споры разбрасываются в разные стороны на расстояние до 1 м.

После прорастания споры образуется заросток сердцевидной формы (см. рис. 183) диаметром около 1 см. Заросток прикрепляется к почве с помощью ризоидов, на нем развиваются половые органы: антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит в водной среде. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, который через некоторое время (образование стебелька с листочком и корешка) переходит к самостоятельной жизни спорофита.

В хвойных (особенно сосновых) и лиственных лесах, на горах, вырубках и других сухих и бедных почвах широко распространен орляк (Pteridium aquilinum) с крупными длинночерешковыми листьями. Пластинка листа широкотройчаторассеченная, напоминающая со стороны треугольник. В умеренных областях Северного полушария произрастает "кружевной" на вид с сильно рассеченной нежной листовой пластинкой женский кочедыжник (Athirium filixfemina), редкий и очень изящный папоротник линнея (Gymno-carpium dryopteris) и величественный, похожий на страусово перо страусник (Matteuccia stmthiopteris) и др.

Подкласс Марсилиевые включает всего около 70 видов разноспоровых водных или прибрежно-водных папоротников, встречающихся в основном в тропических областях земного шара. Несколько видов можно встретить в низовьях р. Волги. В умеренных широтах некоторые виды культивируют в водоемах ботанических садов или любители-аквариумисты.

Подкласс Сальвиниевые состоит из семейства Азолловые и семейства Сальвиниевые (Salviniaceae). Род сальвиния (Salvinid) включает 8 видов пресноводных, большей частью тропических растений. В Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе и в Средней Азии встречаются 2 вида сальвинии. Сальвиния плавающая (S. natans) - однолетний водный папоротник небольших размеров (15 - 20 см) со стелющимися по воде побегами (см. рис. 181). В каждой мутовке побега из трех листьев два листа плавающие, один подводный; корней нет. Плавающие листья цельные, покрыты восковым налетом; нижний лист сильно рассеченный, со множеством нитевидных долей, покрытых жесткими волосками, внешне похож на корни. Шаровидные сорусы формируются на коротких черешках подводных листьев. Сальвиния - разноспоровый папоротник. Вегетативное размножение осуществляется за счет отделения боковых побегов, образующихся из почек между листьями. В благоприятных условиях произрастания сальвиния сильно

разрастается и мешает хозяйственной деятельности. В умеренных широтах сальвиния часто используется в аквариумоводстве.

Семейство Азолловые (Azollaceae) с единственным родом азолла (Azolla) включает 6 тропических видов. Особенность азоллы - ее симбиоз с цианобактерией анабеной азоллы (Anabaena azollae), благодаря чему папоротник способен усваивать атмосферный азот, а поэтому его используют в качестве зеленого удобрения, особенно в странах Юго-Восточной Азии.

Семенные растения

Семенные растения существенно отличаются от споровых растений. Общее направление эволюции шло по линии дальнейшего развития спорофита и редукции гаметофита. Семенные растения размножаются семенами, а не спорами. Половой процесс не связан с капельно-жидкой средой, гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В борьбе за существование на суше появление семени имело большое эволюционное значение, так как зародыш находится под покровом оболочек семени и семя в отличие от споры содержит питательные вещества для развития зародыша. Все семенные растения разноспоровые. Микроспоры дают начало мужскому гаметофиту, мегаспоры - женскому. Мегаспоры развиваются в семяпочках, или семязачатках, которые представляют собой мегаспорангии. Семяпочка состоит из нуцеллуса и интегумента, или покрова (одного или двух). Мегаспора постоянно заключена в мегаспорангии (нуцеллус гомологичен мегаспорангию). В мегаспоре развивается женский гаметофит, происходит процесс оплодотворения и формируется зародыш. Со временем семязачаток превращается в семя, внутри которого развивается зародыш. Зародыш семени имеет зародышевый корешок, зародышевые листочки (семядоли) и почечку. Семенные растения представлены двумя отделами: Голосеменные и Покрытосеменные.

Отдел Голосеменные - Pinophyta

Голосеменные - древняя группа в основном вечнозеленых растений. Ископаемые остатки голосеменных относятся к верхнему девону палеозойской эры (около 350 млн лет назад), однако расцвет голосеменных приходился на триас, юру и начало мелового периода мезозойской эры. В мезозойскую эру, вероятно, в связи с горообразовательными процессами, местными оледенениями и аридизацией климата появились холодостойкие виды голосеменных, способные существовать в условиях умеренных и умеренно холодных областей Северного полушария. Эти холодостойкие виды впоследствии заняли господствующее положение в сложении растительного покрова. Голосеменные представлены исключительно

древесными формами: деревьями, кустарниками и лианами. Листья голосеменных чрезвычайно варьируют по форме, размерам, морфологическим и анатомическим особенностям. По форме листья бывают игольчатые, чешуевидные, перистые и др. Древесина голосеменных хорошо развита, обладает большой механической прочностью (состоит из трахеид с окаймленными порами, слаборазвитой паренхимы; либриформ отсутствует). Во флоэме нет клеток-спутниц.

Размножение осуществляется с помощью семян; у большинства видов они прорастают после периода покоя. У преобладающего большинства видов зародышевый корешок формирует стержневую корневую систему.

У голосеменных семяпочки расположены открыто, отсюда их название.

Голосеменные - разноспоровые растения. Микроспоры формируются в микроспорангиях на микростробилах, а мегаспоры - в мегаспорангиях на мегастробилах. Микро- и мегастробилы прикрепляются к оси, представляющей собой укороченный спороносный побег (стробил), разнообразный у разных видов. Пылинка, или микроспора, - мужской гаметофит, совокупность пылинок называется пыльцой. Мужской гаметофит в пыльцевом зерне сильно редуцирован. Пыльца, как правило, разносится ветром и попадает на семязачаток, расположенный у основания семенной чешуи мегастробила. Внутри семязачатка развивается женский гаметофит, который, как и мужской, сильно редуцирован. Женский гаметофит связан со спорофитом (материнским растением).

Отдел объединяет 6 классов, из которых два вымерли - Семенные папоротники и Беннеттитовые, четыре ныне живут - Саговниковые (Cycadopsida), Гинкговые (Ginkgopsida), Оболочкосеменные (Chlamydospermatopsida) и Хвойные (Pinopsida).

Класс Семенные папоротники (Pteridospermatopsida) наибольшего расцвета достигли в каменноугольный период и полностью вымерли в триасе. Были представлены деревьями и лианами с крупными перистыми листьями.

Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida) также представляли древовидные формы, несущие наверху крупные перистые листья. Обоеполые стробилы внешне были похожи на цветок (рис. 185).

Класс Саговниковые (Cycadopsida) в настоящее время насчитывает около 120 видов, произрастающих в тропиках и субтропиках земного шара. Эти древовидные растения с крупными жесткими вечнозелеными листьями похожи на пальмы; двудомные. Стробилы образуются на концах ствола среди листьев. Среди саговниковых есть эпифиты. Выглядят очень декоративно и используются для зимних садов, оранжерей (рис. 186). Кора и сердцевина съедобны, содержат до 40 % крахмала.

Класс Оболочкосеменные (Chlamidospermatopsida) включает три порядка - Гнетовые, Вельвичиевые и Эфедровые (рис. 187).

Рис. 185. Беннеттиты - (Bennettitopsida) (реконструкция внешнего вида): А - вильямсония (Williamsonia); Б - цикадеоидея (Cycadeoided)

Рис. 186. Саговник поникающий (Cycas revolute)

Рис. 187. Эфедровые и вельвичиевые: А - эфедра (Ephedrd): 1 - мужское растение; 2 - женское растение; Б - вельвичия (Welwitschid)

Происхождение их неизвестно, так как отсутствуют палеоботанические находки. Гнетовые произрастают во влажных тропических лесах Азии, Южной Америки и Западной Африки. В большинстве это лианы, но есть небольшие деревья и кустарники. У гнетовых широкие цельные супротивно расположенные листья с сетчатым жилкованием, похожим на жилкование у двудольных цветковых растений. Растения двудомные. В порядке Вельвичиевые одноименное семейство с единственным видом - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), произрастающая только в каменистой пустыне Намибии и Анголы. Эти растения долгожители, возраст их достигает 2000 лет. У них длинный корень, короткий и толстый стебель. Наверху от стебля отходят два лежащих на земле супротивных листа длиной до 3 м. Растение двудомное.