Классификация и значение грибов

Грибы делят на шесть классов: хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты. Причем предста­вителей первых трех классов относят к низшим грибам, так как они имеют неклеточный мицелий или совсем его не имеют. Представите­лей основных классов относят к высшим грибам, так как их мицелий состоит из гиф, разделенных на клетки.

Существует несколько классификаций грибов. Чаще всего хитридиомицеты и оомицеты объединяют в отдел оомикоты (0отусо1а), а зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты в отдел настоящие грибы (Еитусо1а).

ОТДЕЛ ООМИЦЕТЫ (ООМУСОТА)

Класс Хитридиомицеты (Сhytridiomycetes)

Объединяет 300 видов. Мицелия нет. Вегетативное тело представ­лено либо плазмодием — голой многоядерной цитоплазматической массой, либо клеткой, от которой отходят безядерные, не разделенные перегородками зачаточные гифы. Бесполое размножение осуществля­ется зооспорами с одним жгутиком. Формы полового процесса разно­образны — изогамия, гетерогамия, оогамия и др. Обитают преимуще­ственно в водной среде. Многие паразитируют на водорослях и высших растениях.

Ольпидий капустный (01р1с)шт ЬгаБвюа) — паразитирует на ка­пусте. У рассады капусты, пораженной ольпидиумом, корень и часть подсемядольного колена имеют черную морщинистую поверхность, поэтому болезнь называют черной ножкой. Ядро паразита многократно делится, и из зооспоры образуется новый плазмодий, а затем зооспорангий. При благоприятных условиях жизненный цикл длится 2 — 3 дня. Половой процесс изогамный. При задержке прорастания зооспо- рангия зооспоры, выходящие из него, ведут себя, как гаметы: сливаясь, они образуют зиготу, которая передвигается с помощью двух жгутиков. Зигота заражает растение так же, как и зооспора, но затем покрывает­ся толстой стенкой, превращается в цисту и зимует. При прорастании зигота делится путем мейоза и образует плазмодий, который вскоре превращается в зооспорангий.

Синхитрий паразитирует на картофе­ле. Зооспоры, проникая в клетки клубня, вызывают их сильное увеличе­ние. Клетки, окружающие пораженные участки ткани, многократно де­лятся, стенки их одревесневают. В результате на клубнях образуются бугристые опухоли. Болезнь называют раком. Пораженные клубни ча­сто бывают мелкими и содержат мало крахмала. При бесполом раз­множении из плазмодия, в отличие от ольпидия, образуется не один, а группа (сорус) из 5 — 9 зооспорангиев. Половое размножение про­исходит осенью. Половой процесс изогамный.

Класс Оомицеты (Оomycetes)

Включает 300 видов. Мицелий состоит из сильно разветвленных неклеточных гиф, содержащих много ядер. Поперечные перегородки возникают только при отчленении органов размножения. Стенка гиф состоит из целлюлозы, хитина нет. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор с двумя жгутиками. Половой процесс оогам- ный. Зигота диплоидна, при ее прорастании происходит мейоз. Боль­шая часть жизни происходит в гаплоидной фазе. Жизненный цикл большинства видов в значительной мере связан с водной средой.

Фитофтора — паразитирует на карто­феле. Мицелий находится в мезофилле листа. Гифы разрастаются по межклеточникам и с помощью гаусторий проникают внутрь клетки, вы­зывая их отмирание. На листьях появляются темные пятна, а при силь­ном поражении погибает весь лист. Выросты гиф выходят наружу через устьица, ветвятся и во влажную погоду образуют белый налет вокруг пятен с нижней стороны листьев.

ОТДЕЛ НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ (ЕUМУСОТА)

Класс Зигомицеты (Zigomicetes)

Число видов 400. Мицелий неклеточный. В стенках гиф имеется хитин. Бесполое размножение осуществляется при помощи спорангиоспор или конидий. Зооспор нет. Почти все виды ведут наземный об­раз жизни. Половой процесс — гаметангиогамия (зигогамия).

Мукор — обычный сапрофит, поселяющийся на хлебе, овощах, а также на навозе и многих других органических субст­ратах. Гифы неклеточные, сильно ветвистые, с множеством ядер. Бес­полое размножение происходит при помощи спорангиоспор, образую­щихся в шаровидных спорангиях. Попадая на увлажненный субстрат, споры прорастают. Половой процесс наблюдается довольно редко.

Он возможен лишь тогда, когда рядом окажутся два физиологически различных (гетероталличных) мицелия.

Класс Аскомицеты (Аscomycetes)

Объединяет около 30 тыс. видов. Мицелий аскиомицетов состоит из клеточных гиф, погруженных в субстрат. На поверхности образуют­ся лишь органы полового размножения. Большинство видов — сапрофиты. Они живут в почве, питаясь остатками отмерших растений, на пищевых продуктах. Однако известны и паразиты растений, реже жи­вотных и даже человека. Некоторые начинают жизненный цикл как паразиты, а заканчивают как сапрофиты.

Бесполое размножение осуществляется конидиями. Половой про­цесс — гаметангиогамия. У большинства высокоорганизованных аскомицетов образуются дифференцированные органы полового размно­жения: женский — архикарп и мужской — антеридий. У высокоорганизо­ванных аскомицетов в жизненном цикле чередуются три фазы: гапло­идная (большая часть цикла), дикарионная и очень непродолжительная диплоидная. Оба половых органа обычно многоядерные. Ядра разно­го происхождения — аскогонного (женского) и антеридиального (муж­ского) — не сливаются, а сближаются попарно, образуя дикарионы. После этого из аскогона образуются ветвящиеся гифы. В них перехо­дят дикарионы, которые размножаются делением. Каждая клетка аскогенных гиф содержит по одному дикариону. В завершающей фазе полового процесса в верхушечных клетках аскогенных гиф ядра дикарионов сливаются. Образуется зигота, в которой сразу же происходит мейоз, а затем митоз. В результате получается восемь (иногда четыре) гаплоидных клеток — аскоспор. Верхушечная клетка, в которой содер­жатся аскоспоры, разрастается и превращается в аск, или сумку. Между асками всегда находятся стерильные гифы — парафизы. Аски и парафизы образуют гимениальный слой, или гимений. Гимениальный слой высокоорганизованных аскомицетов расположен на плодовом теле, состоящем из ложной ткани — плектенхимы.

Дрожжи — это наиболее распространенная и практически важ­нейшая группа аскомицетов. В природе они обитают везде, где есть растворимые углеводы: на плодах, в нектаре цветков, в почве.

Дрожжи пекарские используются в хлебопечении, пивоварении и в производстве спирта. Известны толь­ко в культуре.

Дрожжи винные распространены в природе, их используют в виноделии.

Дрожжи вызывают спиртовое брожение, при котором глюкоза превращается в винный спирт и выделяется углекислый газ.

Пеницилл (Pénicillium). Виды этого рода обитают в почве, где минерализуют органические остатки, некоторые вызывают порчу пищевых продуктов — хлеба, овощей. Отдельные представители служат сырьем для получения антибиотика пенициллина. Другие используют при производстве сыра сортов рокфор и камамбер.

Спорынья (Claviceps purpurea) — злостный паразит ржи и мно­гих дикорастущих злаков. На колосьях образуются темно-фиолетовые склерации (рожки). Развиваясь на культурных злаках, этот паразит лишь в незначительной степени снижает урожай (поражается не более 1% растений). Опасность заключается в высокой токсичности этих грибов. Если склероции попадают в муку, то вызывают тяжелейшие отравления,

которые могут проявляться в двух видах: ганг­ренозном («антонов огонь») или конвульсив­ном («злые корчи»).

Среди аскомицетов встречаются и съедоб­ные грибы. Род сморчок (Morchella) широко распространен не только в Северном полу­шарии, но и в Австралии. Представители рода обитают и за Полярным кругом — на Новой Земле и даже на острове Врангеля.

Сморчковая шапочка (Verpa bohemiса) — сапрофит, обитающий в лесу. Мицелий находится в почве, а на поверхность весной вскоре после освобождения почвы от снега выходит плодовое тело — апотеций, имеющий вид кони­ческой шляпки бурого цвета, 3 — 5 см в диамет­ре, на цилиндрической ножке.

Представители рода сморчок обитают пре­имущественно в сосновых лесах. Сморчок обыкновенный долгое время считали услов­но съедобным грибом, но перед употреблени­ем рекомендовали хорошо прокипятить. Од­нако в конце 60-х годов, после тщательного химического анализа, в плодовых телах был найден сильный токсин, который не удаляется даже при длительном кипячении.

Значительную группу аскомицетов, около 100 видов, составляют представители семейства трюфелевых. Эти грибы образуют плодовые тела величиной от грецкого ореха до крупно­ го картофельного клубня, а иногда достигает килограмма. Растут трю­фели в основном в странах Южной Европы, Северной Африки и в Кали­форнии. Эти грибы образуют микоризу с растениями. Черный трю­фель (Tuber melanosporum) — с орешником, дубом, буком, грабом, а белый (Т. magnatum) — с березой, тополем, липой, ивой.

Рис. 36. Дрожжи и пеницилл

В дубовых и буковых лесах Украины встречаются летний трю­фель (Tuber aestivum), а в сосновых лесах, а также среди осин — белый трюфель.

Класс Базидиомицеты (Basidiomicetes)

Класс объединяет около 30 ООО видов высших грибов с членисты­ми гифами. Разнообразен способ питания этих грибов. Многие шля­почные грибы являются микоризообразующими симбионтами, но есть и сапрофиты (шампиньоны, навозники) и даже паразиты (ржавчинные и головневые грибы). А трутовики, попав на поврежденное дерево, питаются как паразиты, а после гибели дерева — как сапрофиты.

При половом размножении гифы мицелиев («+» и «—») сливаются, в результате чего образуется двуядерная клетка, из которой развивается новый мицелий, образующий новые тела, состоящие из плотно прижатых друг к другу гиф. Для увеличения спорообразующей поверхности ниж­няя сторона шляпки состоит из большого числа пластинок (пластинча­тые грибы) или трубочек (трубчатые грибы), на стенках которых находят­ся базидии — концевые клетки гиф плодо­вого тела. В них завершаетсяполовой про­цесс. Ядра базидий сливаются, и образуется ядро с диплоидным набором хромосом. Клетка делится путем мейоза, что приводит к образованию двух или четырех базидиоспор. Попав в благоприятные условия, они дают начало новому мицелию.

Базидиальные грибы подразделяются на три подкласса: Холобазидиомицеты, Гетеробазидиомицеты, Телиобазидиомицеты.

Подкласс Холобазидиомицеты (Ноiobasidiomicetes). Шампиньон (Agaricus campestre) — сапрофит, живет на хорошо унавоженной почве. Плодовое тело обра­зуется на сильно разветвленном мицелии, расположенном в почве и состоящем из кле­точных гиф. Оно имеет шляпку и ножку. У молодых плодовых тел нижняя сторона шляпки затянута покрывалом — белой пленкой, прикрепленной к краю шляпки и ножки, выполняющей защитную роль. На старых плодовых телах от покрывала остаются только обрывки пленки в виде белого кольца на ножке. Ножка плодового тела, кожица, покрывающая шляпку, мякоть и пластинчатый гименофор, расположенный на нижней поверх­ности шляпки, состоят из плектенхимы. Поверхность пластинок гименофора имеет розоватый цвет у молодых шампиньонов и более тем­ный — у старых. Гимениальный слой состоит из одного ряда базидий. Базидиоспоры сидят на стеригмах — выростах базидий. Отделяясь от стеригм, они попадают в пространство между пластинками, падают вниз и разносятся потоками воздуха.

Рис. 37. Шампиньон луго вой

К холобазидиомицетам относят также следующие хорошо извест­ные виды грибов: с пластинчатым гименофором — лисичка, опенок, сыроежка, рыжик, груздь; с трубчатым гименофором —• трутовик настоящий, белый гриб, подберезовик, подосиновик.

Холобазидиомицеты: 1 - сыроежка, 2 — рыжик деликатесный, 3 — трутовик настоящий; 4 —белый гриб; 5 — подберезовик; 6 — подо­синовик

Подкласс Телиобазидиомицеты (Teliobasidiomycetidae). Возбудитель твердой головни пшеницы (Tilletia caries). Пораженный ко­лос более легкий, чем здоровый, так как многие его зерновки заполне­ны телиоспорами. Телиоспоры имеют шаровидную форму, темную окраску и яченистую поверхность. Во время обмолота они прилипают к зерновкам и при посеве попадают в почву. Прорастают весной од­новременно с зерновкой. Перед прорастанием ядра дикариона слива­ются, а затем зигота делится путем мейоза. Затем образуется фрагмобазидия с гаплоидными базидиоспорами. Базидиоспоры не способны заражать растения. Две гетероталличные базидиоспоры сливаются и образуют двуядерную клетку. Из такой клетки вырастает дикарионная гифа. Она внедряется в околоплодник зерновки, а затем в проросток, растет вместе с растениями, проникает в соцветие, сильно разрастается внутри зерновок и поглощает их содержимое. Околоплодник и спер- модерма не разрушаются, зерновка сохраняет внешнюю форму, но внутри она заполнена телиоспорами.

Такой же жизненный цикл имеют возбудители головни ржи (Т. secalis) и ячменя (Т. hordei), пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum) и др.

Представителем данного подкласса является также возбудитель пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici).

Подкласс Гетеробазидиомицеты (Сеterobasidiomycetidat).

Пук­циния злаковая, или возбудитель линейной ржавчины (Рисатадгагттэ), паразитирует на двух растениях: зла­ках и барбарисе. Злак служит основ­ным растением — хозяином, а бар­барис — промежуточным. На стеблях и листьях пораженных злаков в сере­дине лета появляются удлиненные вы­пуклые пятна ржаво-бурого цвета. Они состоят из множества летних спор, на­зываемых уредоспорами. Во второй половине лета образуются черные пят­на. Это кучки телиоспор. Они появ­ляются на тех же листьях, где были уредоспоры. У ре дос поры разносятся ветром и заражают другие растения. Телиоспоры перезимовывают на почве или на стерне, весной они прорастают.

 

Рис. 39. Пыльная головка кукурузы

 

 

Перед прорастанием они делятся путем мейоза. Из каждой клетки вырастает фрагмобазидия с четырьмя гаплоидными базидиоспорами. Базидиоспоры разносятся ветром. Попадая на листья барбариса, они прорастают и образуют мицелий в тканях листа. Часть гиф мицелия, развиваясь, разрывает верхнюю эпидерму листа и высовывается нару­жу. На них образуются эцидиоспоры, которые переносятся ветром на стебли и листья злаков.

Класс Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы (Deuteromycetes)

Общее число видов около 30 тыс. Гифы клеточные. Бесполое размножение осуществляется посредством конидий. Половое размно­жение отсутствует. Это паразиты и сапрофиты. Многие виды очень широко распространены в природе, нередко вызывают заболевания и гибель сельскохозяйственных культур. Представители класса: Ботритис (Botrytis), Коллетотрихум (Colletotrichum), Диплодина (Diplodina).

 

Класс Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы (Deuteromycetes)

Общее число видов около 30 тыс. Гифы клеточные. Бесполое размножение осуществляется посредством конидий. Половое размно­жение отсутствует. Это паразиты и сапрофиты. Многие виды очень широко распространены в природе, нередко вызывают заболевания и гибель сельскохозяйственных культур. Представители класса: Ботритис (Botrytis), Коллетотрихум (Colletotrichum), Диплодина (Diplodina).