Строение вакуолей. Состав клеточного сока. 2 страница

Сосна обыкновенная —однодомное растение. В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек длиной 4—6 мм и диаметром 3—4 мм. На оси такой шишки расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия — пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия. На других побегах того же растения образуются женские шишки красноватого цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развиваетсяженский гаметофит — эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие — пыльцевход, или микропиле. Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. Через микропиле пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к этому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния. По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений. Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло. Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников многих стран. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера.

 

Цветко́выерасте́ния, или Покры́тосеменны́е (лат. Magnoliophyta, илиAngiospermae от др.-греч. ἄγγος — сосуд, σπέρμα — семя) — отдел высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки(а затем и у происшедшего из неё семени, откуда и появилось название покрытосеменные). Ещё одна существенная особенность цветковых растений —двойное оплодотворение. Покрытосеменные, наряду с голосеменными (Gymnospermae) составляют одну из двух групп семенных растений (Spermatophytae). В 1999 году Амборелловые (Amborellaceae) были идентифицированы как базальная группа цветковых растений^[ По числу видов цветковые растения значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые. В литературе приходятся разные данные о числе современных видов цветковых растений. В 2009 году была опубликована работа австралийского учёного Чапмена (A. D. Chapman) «NumbersofLivingSpeciesinAustraliaandtheWorld», в которой он даёт обзор мнений по этому вопросу и делает вывод о том, что по состоянию на 2009 год можно оценить общее число описанных современных видов цветковых растений примерно в 269 тысяч, а общее число современных видов цветковых растений на нашей планете — примерно в 350 тысяч^. Число видов покрытосеменных, по данным AngiospermPhylogenyWebsite на февраль 2010 года, составляет 271—272 тысячи, число родов — 13350—13400. Число семейств и порядков сильно отличается в зависимости от классификаций; Система классификации APG III (2009) выделяет 414 семейств, которые, в свою очередь, объединены в 59 порядков. Морфологические особенности Важнейшая особенность цветковых растений — наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки(семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием когда-то открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод. В другой группе семенных растений, группе голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителейрода Тис. Происхождение. Первые остатки покрытосеменных датируются Юрским периодомприблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали втриасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах юрского и раннегомелового периодов (135-65 миллионов лет назад), но это были довольно-таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных^[4]. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и в многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например,бук, дуб, клен и магнолия) Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху. От полюсов до экватора нет такого участка, где возможна растительная жизнь, но не найдено покрытосеменных. К широчайшему географическому разнообразию прибавляется разнообразие форм и способов роста. Банальная ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погруженным в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. Могучее лесное дерево столетия развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — бесконечные градации: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, гораздо большее разнообразие, чем в другом отделе семенных растений — Gymnospermae. Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде. Систематическое положение. Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия. Статья 16 Международного Кодекса Ботанической Номенклатурыпозволяетиспользовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона — Magnoliophyta, от названия рода Magnolia. Но традиционно укоренились такие имена, как Angiospermae и Anthophyta (цветковые растения).

Выделяют два класса цветковых растений: однодольные и двудольные.

Широкое распространение и разнообразие строения цветковых растений обусловлено приобретением ими в процессе эволюции ряда прогрессивных черт: наличие цветка - органа, совмещающего функции полового и бесполого размножения; образование в составе цветка завязи, заключающей в себе семязачатки и предохраняющей их от действия неблагоприятных условий среды; двойное оплодотворение, в результате которого Образуется триплоидный (а не гаплоидные, как у голосеменных) эндосперм; редукция гаметофита: мужской гаметофит - пыльцевое зерно состоит из двух клеток: вегетативной и генеративной (генеративная яелится, образуя два спермия). Женский гаметофит состоит из 8 клеток зародышевого мешка.

Признаки двудольных растений:

Зародыш имеет 2 семядоли, прорастающие надземно, с 3 проводящими пучками. Лист на черешке с сетчатым или ветвящимся жилкованием. Проводящая система состоит из одного кольца проводящих лучков, с камбием; во флоэме присутствует паренхима; кора и сердцевина дифференцированы. Корневая система стержневая, зародышевый корешок развивается в славный корень. Жизненные формы древесные и травянистые. Цветок имеет число элементов, кратное 5 или 4.

Признака однодольных растений:

Зародыш с одной семядолей, прорастающей подземно, имеет два главных проводящих лучка. Лист без черешка, с параллельным или дуговым жилкованием, с влагалищным основанием. Проводящая система состоит из многих отдельных пучков; камбий отсутствует; паренхима во флоэме отсутствует; кора и. сердцевина не имеют четкой дифференциации. Корневая система мочковатая, зародышевый корешок рано отмирает, заменяясь системой придаточных корней. Жизненные формы травянистые, некоторые древесные формы вторичны. Цветки имеют число элементов, кратное 3, реже 4, но никогда 5.

 

Смена поколений у растений

 

В процессе размножения высших растений наблюдается смена полового и бесполого поколений. Цикл их развития состоит из двух фаз: Диплоидной, Или фазы Спорофита, ИГаплоидной, Или фазы Гаметофита (рис. 12). В диплоидной фазе в ядрах клеток содержится в 2 раза больше хромосом (2я), чем в гаплоидной (я). Диплоидная фаза охватывает Весь период развития от момента слияния гамет до мейоза. Гаплоидная связана только с существованием гамет, она длится от мейоза до слияния гамет. У всех высших растений, некоторых водорослей и грибов диплоидная фаза включает зиготу и все клетки, которые происходят от нее путем митоза. Гаплоидная фаза у этих растений включает клетки репродуктивных органов — споры, образовавшиеся путем мейоза и делящиеся далее митотически. Диплоидное поколение, образующее споры, называетсяСпорофитом, А гаплоидное, в котором формируются гаметы, — Гаметофитом. Половые клетки у покрытосеменных растений (микроспоры и мегаспоры) образуются в пыльниках и семяпочках цветка. Процесс образования микроспор в пыльниках цветка называетсяМикроспорогенезом, А мегаспор в семяпочках завязи — Мегаспорогенезом. Образованием микроспор и мегаспор у растений заканчивается диплоидная фаза спорофита и начинается гаплоидная фаза развития гаметофита, которая, в свою очередь, завершается образованием пыльцевых зерен в пыльниках и зародышевых мешков в завязях. Формирование мужских гамет (спермиев) в пыльцевых зернах и женских гамет (яйцеклеток) в зародышевых мешках происходит в результате процесса, получившего название гаметогенеза.

Жизненный цикл папоротниковидных включает смену бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита). Спорофит – это привычный всем папоротник, т.е. растение с корнем, стеблем и листьями, а гаметофит – тонкая сердцевидная пластинка диаметром часто менее 15 мм, называемая заростком (проталлием). Полоска специализированных клеток в стенке спорангия – кольцо – при высыхании разрывает его стенку, и споры высыпаются наружу. Каждая из них, попав во влажную почву, может образовать зеленый заросток, питающийся путем фотосинтеза и поглощающий из почвы воду и соли волосовидными ризоидами, имеющимися на его нижней поверхности. По своему строению заросток напоминает не породивший его спорофит, а скорее слоевищный печеночник из отдела моховидных. На нижней стороне заростка образуются половые органы (гаметангии), а в них – гаметы. Мужские гаметангии – антеридии – содержат сперматогенную ткань, окруженную тремя-четырьмя эпидермальными клетками, а женские – архегонии – представляют собой колбовидные структуры, в расширенном брюшке которых развивается единственная яйцеклетка, а узкое «горлышко» (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками. Последние при созревании архегония разрушаются. Сперматозоиды представляют собой спирально закрученные клетки, способные плавать благодаря многочисленным жгутикам. Высвобождаясь из антеридия, они проникают в шейку архегония, а через нее – к яйцеклетке. Один из них ее оплодотворяет, и образовавшаяся зигота прорастает прямо внутри архегония. Развивающийся из нее молодой спорофит некоторое время паразитирует на проталлии, но вскоре образует собственные корни и зеленые листья: жизненный цикл завершается. Спорофит может размножаться не только спорами, но и другим путем. Когда листья кривокучника корнелистного ложатся на землю, на их вершинах образуются новые растения-детки. В результате могут быстро возникнуть большие колонии (клоны). На вайях пузырника клубненосного развиваются похожие на луковички тельца с запасом воды и питательных веществ в двух мясистых листьях. Опадая на землю, они укореняются и дают новые спорофиты. Многие папоротники образуют длинные столоны («усы») с чешуйчатыми листьями. В определенных точках они укореняются: здесь возникают дочерние растения.

 

Микори́за (греч. μύκης — гриб и ρίζα — корень) (грибокорень) —симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. Явление микоризы было описано в 1879—1881 годах Ф. М. Каменским^[1]. Термин «микориза» ввёл в 1885 г. А. Б. Франк^[2]. Известны три типа микоризы: эндотрофная, эктотрофная и эктоэндотрофная. Эктомикориза Эктотрофная микориза возникает, когда гифы гриба оплетают плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы гриба проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклетникам, не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корневых волосков и редукция корневого чехлика вплоть до одного-двух слоёв клеток. Гифы гриба разделяют корень на зоны (в виде сети гиф — сеть Гартигга). Эктомикоризаэумицетнаяптиофаговая Микориза, образующая на поверхности корня и (или) корневища грибной чехол или ризоморфные тяжи^[3]. В клетках периферических слоёв корневой системы формируются клубки гиф; в клетках внутренних слоёв происходит фагоцитоз с образованием псиом^. Эндомикориза Основное отличие эндотрофной микоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозьплазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клетки — эти образования называются арбускулами. Эндомикоризаэумицетнаяптиофаговая сМикориза, встречающаяся у некоторых бесхлорофильных орхидей. В периферических слоях коры сосредоточены пелотоны (клубки гиф гриба, сформированные в клетках корней растения-хозяина), во внутренних происходит переваривание птиосом^[3].с Эндомикоризаэумицетнаятолипофаговая сМикориза, формирующаяся у автотрофных и некоторых бесхлорофильных орхидных при проникновении гриба в клетки коровойпаренхимы корня с образованием в них пелотонов, которые позже перевариваются в тех же клетках с образованием характерных гранул экскретов^[3].сЭктоэндомикоризасСочетает в себе признаки и эндо- и эктомикоризы. Возможен переход между эктомикоризой и эндомикоризой.сСимбионтысСо стороны высших растений участвуют все голосеменные, около 70% однодольных и 80—90% двудольных. Со стороны грибов — аскомицеты, базидиомицеты и зигомицеты.сГриб получает от дерева углеводы, аминокислоты и фитогормоны, а сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Клубеньковые бактерии — это род бактерий, которые образуют клубеньки на корнях многих бобовых растений. Внутри клубеньков клубеньковые бактерии улавливают азот, переводя его в соединения, которые могут усвоить растения. Растения же обеспечивают клубеньковые бактерии питательными веществами. В отсутствие бобовых растений клубеньковые бактерии могут жить в почве. КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ, аэробные азотфиксирующие бактерии рода ризобиум, живущие на корнях бобовых растений в образованных ими клубеньках. Это взаимовыгодный симбиоз бактерий и растений. Бактерии усваивают атмосферный азот и обеспечивают им растения в доступной форме, а растения взамен снабжают их питательными веществами. Клубеньковые бактерии имеются у 10 % растений, входящих в сем.бобовых. Они поглощают из воздуха от 100 до 400 кг азота в расчёте на 1 га, оставляя в почве 50–70 кг. Для увеличения численности клубеньковых бактерий в почву с семенами вносят бактериальный препарат.

Опыление - это процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика у цветковых растений и на микрополе семязачатка голосеменных. Опыление предшествует оплодотворёнию. Различают самоопыление и перекрестное опыление. Самоопыление осуществляется в распустившихся цветках, иногда в нераспустившихся. Перекрестное опыление свойственно большинству цветковых растений. Оно обеспечивав обмен генами, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет целостность и единство вида. Перекрестное опыление заключается в переносе пыльцы с одного цветка на другой на одном и том же растении или на рыльце пестика другого растения. Оно осуществляется насекомыми (мак), при помощи ветра (рожь, береза), а также с помощью воды, птиц и других животных. Цветки насекомоопыляемых растений бывают преимущественно яркими, имеют запах, липкую пыльцу с выростами, выделяют нектар. У ветро-опыляемых растений цветки мелкие, не имеют яркой окраски и аромата и обычно собраны в соцветия. Пыльники, в которых образуется много мелкой, сухой и легкой пыльцы, расположены на длинных тычиночных нитях. Рыльца пестиков таких растений широкие, длинные или перистые - приспособленные к улавливанию пыльцы. Оплодотворение Оплодотворение происходит после опыления. У некоторых растений оплодотворение происходит через несколько дней или недель, у сосны — даже через год. Для осуществления оплодотворения необходимо, чтобы пыльца была зрелой и жизнеспособной, а в семязачатке должен сформироваться зародышевый мешок. Так, у покрытосеменных пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, прорастает. В ткани рыльца пестика внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее перетекают ядро вегетативной клетки и оба спермин. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается под действием разницы осмотического давления. Один из слермйев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая начало зародышу. Второй спермий сливается с центральной двуядерной клеткой, при этом образуется триллоидное ядро, дающее начало эндосперму (питательной ткани для зародыша) Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Прочие клетки зародышевого мешка разрушаются. Зародыш (зачаточный побег) вместе с эндоспермом образуют семя, покрытое кожурой. Из стенок завязи или цветоложа формируется плод. Опыление у покрытосеменных У покрытосеменных процесс опыления состоит из трех этапов: 1) освобождение пыльцы из «мужской» сферы цветка, 2) перенос ее в женскую сферу и 3) успешное помещение пыльцы на воспринимающую поверхность рыльца и прорастание пыльцевого зерна. За опылением следует оплодотворение. Процесс прорастания пыльцевого зерна как таковой не имеет отношения к экологии опыления; в данном случае для нас весьма существенно «правильное» попадание пыльцевого зерна на поверхность рыльца, влияющее на дальнейшую судьбу пыльцевой трубки и мужских ядер. У самонесовместимых растений успешный перенос пыльцы сам по себе не обеспечивает успешного опыления. Каждая из трех фаз опыления предусматривает большое разнообразие. Уникальная особенность цветковых растений - двойное оплодотворение. В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнетэндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша (рис. 77). Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г.Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных. У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения - гаметофитов. После оплодотворенияпрорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки, которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает вмегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже - иным образом. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются. Как и у других высших растений, при мейозе у цветковых образуются споры.Микроспоры (мужские споры) образуются в пыльниках, из них формируютсяпыльцевые зерна (мужские гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток - вегетативной (или клетки, пыльцевой трубки) и двух спермиев (лишенные жгутика сперматозоиды). Мегаспоры (женские споры) формируются в семяпочкахвнутри завязи пестика. Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие отголосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита. Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита - сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки - синергиды. Как растение направляет рост трубки в нужную сторону и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно. Во многих случаях у цветковых растений существует "запрет" на самоопыление: спорофит "узнает" своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается и она не достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще Ч.Дарвин обнаружил две формы цветков - длинностолбиковые (с длинным столбиком и короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно сцепленных генов. Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты, которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания - то нет. Интересно, что в некоторых случаях самонесовместимость пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если, например, генотип производящего яйцеклетки растения - s1s2, а производящего пыльцу - s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок - те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью предотвращается.

 

Семейство БОБОВЫЕ
(FABACEAE) Двудольные / Бобовые / Бобовые; Dicotyledones / Fabales / Fabaceae / Семейство БОБОВЫЕ (FABACEAE) Жителям стран умеренного климата с детства знакомы горох, фасоль, клевер, вика, белая акация. В тропиках общеизвестны «дождевое дерево или саман (Samanea saman), и одно из красивейших деревьев мира — делоникс царский (Delonix regia), который иногда называют «пламенем лесов». Плоды рожкового дерева (Ceratonia siliqua) были излюбленным лакомством у народов, населявших страны Средиземноморья, а сою (Glycine max)культивируют в Китае уже несколько тысячелетий. Все эти растения, на первый взгляд столь различные, относятся к семейству бобовых, представители которого узнаются в природе по сложным листьям с прилистниками и характерному плоду, который ботаники определяют как боб. От латинского названия боба (legumen) происходит одно из названий семейства. Другое название (Fabaceae) связано с латинским именем рода Faba. Семейство принято делить на три подсемейства: мимозовые (Mimosoideae), цезальпиевые (Caesalpinoideae) и собственно бобовые, или мотыльковые (Faboideae), главным образом на основе различий в строении цветка. Многие ботаники предпочитают рассматривать их как самостоятельные семейства. Число известных сейчас родов бобовых около 700, а видов, вероятно, не менее 17 000. Среди цветковых растений лишь два семейства — орхидные и сложноцветные — превосходят бобовых по числу видов. Бобовые — деревья (часто очень крупные, высотой иногда до 80 м), кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (последние главным образом в подсемействе мотыльковых). Весьма обычны вьющиеся формы, как травянистые, так и древесные. Высота измеренного растения компассии малаккской (Koompassia moluccana) составила 82,4 м, южноамериканской цедрелинги цепочковидной (Cedrelinga catenaeformis) — около 70 м, мори высокой (Mora excelsa) и афрормозии высокой (Afrormosia excel-sa) — около 60 м. От стволов таких огромных деревьев в нижней части отходят мощные досковидные корни. Разумеется, не все бобовые достигают таких колоссальных размеров, но и среди сравнительно невысоких деревьев есть удивительные растения. На корнях большинства мотыльковых (около 70% видов), части мимозовых (10—15%), некоторых цезальпиниевых имеются клубеньки. Они весьма различной формы и возникают как разрастания паренхимной ткани корня вследствие внедрения и эндогенного расселения бактерий из рода ризобиум (Rhizobium). Изредка поселяются цианобактерии, например, в клубеньках клевера александрийского (Trifolium alexandrinum), обнаружен эндосимбионт носток точкообразный (Nostoc punctiforme). Ежегодно бобовые, живущие в симбиозе с бактериями, возвращают в почву не менее 100— 140 кг/га азота. Интересно, что иногда клубеньки известны у одних групп, но отсутствуют у родственно близких, например клубеньковоносные виды рода хетокаликс (Chaetocalyx) и не имеющие клубеньков виды эшиномеш (Aeschynomene). Листья бобовых сложные, с прилистниками нередко рано опадающими. Большинство мимозовых и многие цезальпиниевые имеют дважды парноперистосложные листья. Непарного-ристосложные и тройчатосложные листья обычны у мотыльковых (редчайшее исключение тройчатый лист у камензии вьющейся (Camoensia scandens). Парноперистосложный лист — главный тип листа у цезальпиниевых. Некоторые тропические бобовые замечательны очень большими листьями. Ось листа у одного из южноамериканских видов рода алекса (Alexa) достигает 1 м и несет несколько пар кожистых блестящих полуметровых листочков. Листья представителей подсемейства мимозовых никогда не достигают столь значительных размеров, но нередко состоят из сотен и даже тысяч отдельных пластиночек-листочков. Сравнительно редко встречаются листья вторичноупрощенные, у которых единственная пластинка представляет верхушечный нередуцированный листочек: роды аотус (Aotus) из Австралии, подалирия (Podalyria) из Южной Африки из подсемейства мотыльковых, немногие цезальпиниевые, например род палуэ (Раloue) или ложнопростые, где верхняя пара листочков срастается в один, как у баугинш (Bauhinia), церцисов (Cercis) и барклии сирене-листной (Barklya syringifolia). Такие листья складываются на ночь пополам. Иногда верхние листочки или большая часть из них превращены в усики (как у гороха и вики). Общеизвестна реакция на механическое раздражение листьев мимозы стыдливой (Mimosa pudiса), а листья «телеграфного растения» — десмодиума (Desmodium motorium) — совершают прерывистые круговые движения. Соцветия у бобовых могут быть как верхушечными, так и пазушными, чаще бокоцветными - кистью или метелкой, реже верхоцветными. У тропических и некоторых субтропических бобовых известны разные формы рамифлории и каулифлории, когда соцветия возникают на толстых ветках или даже стволах деревьев. Количество цветков в соцветии иногда уменьшается, вплоть до единственного цветка, но при этом размеры цветка, как правило, увеличиваются. Упоминавшаяся выше камензия вьющаяся имеет цветок, достигающий в длину 25 см. Разумеется, столь крупный цветок требует соответствующих опылителей. Камензия вьющаяся опыляется бабочками с очень длинным хоботком. Плотные соцветия, состоящие из множества мелких цветков, обычны для большинства мимозовых. Части их цветков, как правило, ярко окрашены. Тычинки становятся жесткими и выступают из венчика. Они производят избыточное количество пыльцы, или цветки выделяют очень много нектара. Все это делает щетковидные или шаровидные соцветия мимозовых привлекательными для самых разнообразных насекомых и животных (мухи, бабочки, осы, пчелы, шмели, мелкие птицы, летучие мыши). Эффективность опыления, таким образом, обеспечивается массовостью опылителей, которые иногда привлекаются своеобразным резким запахом цветущих растений. Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые, причем механизм опыления нередко бывает весьма тонким. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т. е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков. Ветроопыление известно у тропического рода хардвикия (Hardwickia) из подсемейства цезальпиевых. Летучие мыши посещают крупные соцветия ряда мимозовых. Орнитофильны некоторые цезальпиниевые с крупными цветками, например виды родов ангилокаликс (Angylocalyx), алекса (Alexa), кастаноспермум (Castanospermum), эритрина (Erythrina) и др. Для привлечения птиц в цветках эритрин выделяется такое количество нектара, что в США в некоторых местах их называют «cry-baby» — плачущий ребенок. Так как цветки эритрин перевернуты, пыльца при вторжении птицы высыпается на ее спинку, к спинке же прикасается и рыльце. У некоторых австралийских мотыльковых, например у видов австралийского рода брахисема (Brachysema), опыление осуществляют птицы, стоящие на почве.