Грибоподобные протоктисты – Myxobionta

Отдел Хитридиомикоты (Chytridiomycota)

Включает свыше 90 родов, около 500 видов грибоподобных организмов. Вегетативное тело представляет собой плазмодий (голая плазменная масса или зачаточный мицелий). Зооспоры и гаметы подвижные, одножгутиковые. Представители отдела паразитируют на водорослях или наземных растениях, живущих в условиях избыточного увлажнения.

Представитель ольпидий капустный (Olpidium brassicae) - паразитирует на капусте, поражает корни и корневую шейку, вызывая заболевание «черная ножка». Пораженные растения обычно погибают (рис 10. 1).

Рис 10. 1. А - «Черная ножка» капусты, внешний вид больного растения (возбудитель Olpidium brassicae), В - ольпидиум капустный в клетках корневой шейки капустной рассады: 1 – зооспорангии, 2 – зооспоры; 3 – голые протопласты, 4 – покоящиеся споры.

 

Синхитриум эндобиотикум (Synchytrium endobioticum) - возбудитель «рака картофеля», образует на клубнях картофеля наросты с шершавой поверхностьюразной величины. Род синхитриум (Synchytrium) - объединяет виды, являющиеся внутриклеточными паразитами (рис 10. 2).

Рис. 10. 2. А - рак картофеля, внешний вид поражения; В - синхитриум эндобиотикум: 1 – зооспоры, 2 – летняя циста в клетке эпидермиса, 3 – начало прорастания цисты, 4 – распадение на отдельные спорангии, 5 – копуляция, 6 – зимняя циста, 7 – прорастание цисты.

 

Отдел Оомикоты (Oomycota)

Объединяет несколько сотен видов. Большинство представителей имеют: хорошо развитый, не разделенный перегородками многоядерный мицелий, в основе клеточной стенки - целлюлозу и глюканы (хитин отсутствует), а также двужгутиковые зооспоры. Половой процесс оогамный. Он предусматривает образование оогония, содержащего множество яйцеклеток, и антеридия с многочисленными мужскими ядрами. Оплодотворяющие трубочки антеридия растут по направлению к оогониям и проникают через их стенку. Слияние мужских ядер и яйцеклеток приводит к образованию толстостенных ооспор. К оомицетам относятся как водные сапрофиты, так и паразиты наземных высших растений.

Представитель данного класса картофельный гриб, или фитофтора инфестанс (Phytophtora infestans) – опасный паразит картофеля. Его мицелий развивается в межклетниках мезофилла листа и вызывает отмирание клеток. На нижней стороне листьев пораженных растений появляются бурые пятна с белым налетом – это выставленные через устьица листа спорангиеносцы с зооспорангиями, в которых образуется от 8 до 16 двужгутиковых зооспор. Зооспорангии опадают, переносятся на другие листья и в дождливую погоду вскрываются. Зооспоры прорастают в гифы, которые внедряются через устьица в мезофилл листа или клубень. Перезимовывает мицелий в почве, в клубнях картофеля, вызывая так называемую «сухую гниль» (рис. 10. 3).

Рис. 10. 3. Картофельный гриб (Phytophtora infestans): а, б – листья и клубни картофеля, пораженные фитофторой; в – мицелий и спорангиеносцы на листе картофеля; г, д – выход зооспор из зооспорангия; е, ж – зооспора и её прорастание; з, и – конидия и её прорастание.

 

Отдел слизевики (миксомикоты) (Myxomycota)

Слизевики – своеобразная группа организмов, вероятно, возникшая из примитивных жгутиковых и рано обособившаяся в процессе эволюции. Отдел включает около 500 видов. Среди слизевиков есть сапротрофы и паразиты (рис. 10. 4).

 

Рис. 10. 4. А – трихия (Trichia): 1 – внешний вид спороношения, 2 – часть капиллиция (особые нити в спороношениях, способствующие разбрасыванию спор) и споры; Б – леокарпус (Leocarpus): 1 – внешний вид спороношения, 2 – часть капиллиция и споры.

Вегетативное тело слизевиков – плазмодий (слизистая, не одетая оболочкой многоядерная протоплазма), имеющий разнообразную окраску: розовую, лимонно-желтую, красную, фиолетовую и др. Плазмодий медленно передвигается, подобно амёбам, поглощая и переваривая бактерии, мелкие грибы, частицы разлагающихся растений и животных. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до1 м в диаметре, но их масса при этом невелика - до 20-30 г.

В период вегетативного развития слизевики обитают в сырых, темных местах. На свет выползают для образования плодовых тел, спорангиев и эталиев, в которых формируются гаплоидные споры. Последние в воде прорастают в зооспоры, а во влажной среде – в миксамёбы. После некоторого периода развития зооспоры или миксамёбы попарно копулируют, образуя диплоидные миксамёбы, которые, многократно делясь и разрастаясь, формируют плазмодий.

Некоторые паразитические слизевики вызывают заболевания растений, например плазмодиофора капустная (Plasmodiophora brassicae) вызывает заболевание крестоцветных - так называемую килу капусты.
Подразделение грибов на классы основано на использова-

нии комплекса признаков. Согласно современными пред- ставлениями о филогении грибов выделены следующие классы грибов: хитридиомицеты – Chytridiomycetes, гифо- хитридиомицеты – Hyphochytriomycetes, оомицеты – Oomy- cetes, зигомицеты – Zygomycetes, аскомицеты – Ascomycetes, базидиомицеты - Basidiomycetes, дейтеромицеты, или несо- вершенные грибы – Deuteromycetes.

Отдел Слизевики, или миксомицеты (Myxomycota)

Слизевики, или миксомицеты (греч. myxa – слизь, mykes myketos – гриб), представляет собой группу своеобразных

организмов, сочетающих в себе признаки животных и гри- бов. Часть своей жизни проводят в виде отдельных амебоид- ных или жгутиковых клеток, часть в виде многоядерного плазмодия (вегетативного тела), кроме того, слизевики обра- зуют плодовые тела разнообразной формы. Морфологически вегетативное тело представляет крупную цитоплазматиче- скую массу, содержащую большое количество ядер, внешняя жесткая оболочка отсутствует. Форма и размеры варьируют. Например, у фулиго, или слизевика многоголового, попереч- ные размеры превышают 25 см (у некоторых могут в диамет- ре достигать 1 м, у других менее 1 мм). Большинство слизе- виков являются сапрофитами, необходимые вещества их плазмодии поглощают из окружающей среды через всю по- верхность. Вегетативная стадия слизевиков тяготеет к сырым и темным местам, заселяя упавшие деревья, гнилые пни или развивается под опавшей листвой. Среди слизевиков имеют- ся паразиты высших растений, некоторые из них вызывают заболевания культурных растений, например килу капусты. Происхождение слизевиков неясно, полагают, что сапрофит- ные формы самостоятельно возникли от животных жгутико- носцев в процессе приспособления к наземному существова- нию. Всего насчитывается 500 видов.

Отдел включает следующие классы, различающиеся по степени организации и особенностям циклов развития своих представителей: протостелиевые (Protosteliomycetes), миксо- гастровые, или собственно слизевики (Myxogasteromycetes), плазмодифоровые (Plasmodiophoromycetes), акразиевые, или клеточные слизевики (Acrasiomycetes).

Класс Протостелиевые – Protosteliomycetes

Представители класса выделены из отмершей древесины,

коры деревьев, из почвы, особенно богатой гумусом, из на- воза, из покровов отмерших, но не отделившихся плодов (коробочек, стручков, ягод и т.п.). Большинство представи- телей относительно просты по морфологии и характеризуют-

ся микроскопически малыми размерами вегетативных тел – амебоидов. Лишь у немногих вегетативное тело представляет собой многоядерный сетчатый плазмодий.

Из амеб образуются плодовые тела – спорокарпы непо-

средственно на субстрате, а у других – на рожкообразных выростах. Они представляют собой сидящую на тонкой нож- ке головку с одной, двумя или большим числом спор. Зрелая головка отделяется от ножки, и в подходящих условиях спо- ры освобождаются и прорастают четырьмя – восьмью одно- ядерными подвижными клетками – зооспорами, превра- щающимися в амебоиды, или непосредственно амебоидами, с которых начинается новый цикл. Наиболее широко извест- ный представитель – церациомикса кустарничковая (Cera- tiomyxa fruticulosa).

Класс Миксогастровые, или Собственно слизевики – Myxogasteromycetes

Крупный центральный класс насчитывает более 400 ви- дов, обитающих в лесах в глубине гнилых пней, под корой

разлагающихся колод, под опавшими перегнивающими ли- стьями. Вегетативное тело – многоядерный плазмодий. Он

передвигается от света. Питается плазмодий растворенными органическими веществами. После периода вегетативного

роста плазмодий выползает на поверхность субстрата. При этом он может быть бесцветным, желтым, красноватым, си-

неватым и другими цветами. Затем наступает формирование плодовых тел – спорокарпов, где перед образованием спор

происходит редукционное деление. Спорокарпы покрыты толстой стенкой, содержащей целлюлозу. В них кроме спор

бывают капиллиций в виде тонких нитей – разрыхляют спо- ровую массу и рассеивают ее после созревания.

Клеточная стенка споры при поглощении воды набухает и разрывается. При этом наружу выходят клетки, несущие

жгутики (зооспоры) или амебообразные клетки. Зооспора закруглена сзади и вогнута спереди, где выходят два нерав-

новеликих гладких жгутика. Эти подвижные клетки погло- щают пищу наподобие амебы. Пищей служат в основном бактериальные клетки. После нескольких делений зооспоры теряют жгутики и становятся округлыми, превращаясь в миксамеб, которые увеличиваются в размере и еще несколь- ко раз делятся. Споры могут непосредственно прорастать миксамебами. Зооспоры и миксамебы сливаются попарно со слиянием ядер, образуется зигота. Зигота продолжает свое существование как голая амебоидная клетка, которая погло- щает и увеличивается в размере, при этом рост сопровожда- ется митотическим делением ядра. Так возникает плазмодий. Зигота или маленькие плазмодии могут сливаться с другими зиготами или плазмодиями, но уже без слияния ядер. Пред- ставители этого класса – обитатели почвы, навоза, гниющей древесины, гниющих плодовых тел шляпочных грибов.

Класс Плазмодифоровые – Plasmodiophoromycetes

Плазмодифоровые – внутриклеточные паразиты цветко- вых растений, обычно вызывающие у них местные разраста-

ния или опухоли пораженных мест. Некоторые виды зара- жают пресноводные водоросли (например, виды рода

Vaucheria), водные оомицеты (например, виды рода Sapro- legnia, Pythium), а также водные беспозвоночные. Плазмоди-

форовые образуют многоядерные, лишенные жесткой кле- точной стенки плазмодии. Однако, вегетативное тело неспо-

собно к амебообразному движению и активному захвату пи- щи – оно существует только целиком в клетках или гифах

своих хозяев. Споры развиваются из плазмодия прямо внут- ри клетки хозяина.

Класс Акразиевые, или Клеточные слизевики – Acra- siomycetes

Представители класса, небольшого по числу видов (не- сколько более двух десятков), обитают на гниющих расти-

тельных остатках, на навозе, в почве. Вегетативная стадия представлена свободноживущими одноядерными амебами,

питающимися фаготрофно и размножающимися делением. По исчерпанию запасов пищи амебы сползаются, но полно- стью не сливаются, образуя псевдоплазмодий. У многих представителей псевдоплазмодий перемещается, постепенно формируя спороношение в виде головки спор, сидящей на ножке. Из спор снова выходят амебы. Наиболее известный представитель – диктиостелиум (Dictyostelium discoideum). Организмы, традиционно относимые к грибам, относятся к двум царствам - Протоктисты (Protoctista) и грибы (Fungi), и представляют собой гетеротрофные эукариотические организмы (всего около 100 тыс. видов). Грибы возникли в силурийском – девонском периодах палеозойской эры. По-видимому, разные группы грибов имели различных предков - древних жгутиковых простейших; разножгутиковых водорослей, лишившихся хлорофилла из-за перехода к паразитизму; амебоидных простейших.

Для грибов характерен ряд признаков, общих с растениями (наличие клеточных стенок, способность к неограниченному росту, поглощение питательных веществ за счет всасывания, неподвижность) и признаки, общие с животными (гетеротрофный тип питания, гликоген – запасной углевод, мочевина – один из продуктов обмена, хитин – основной компонент клеточных стенок большинства грибов, сходный по химическому составу с хитином членистоногих животных). Общими чертами практически всех видов грибов является наличие мицелия, или грибницы.

Строение клетки типично для эукариотических организмов - кроме одного или 2 ядер, в клетках обязательно присутствуют митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть, обычно есть вакуоли с питательными веществами - гликогеном и липидами. Клеточная стенка характерна практически для всех грибных клеток, кроме зооспор и вегетативного тела примитивных грибов. У большинства грибов основным веществом клеточной стенки является хитин (у оомицетов - целлюлоза).

Грибы могут размножаться вегетативно – почкованием (дрожжи), распадением мицелия на части или отдельные клетки –артроспоры; хламидоспоры.

Бесполое размножение осуществляется при образовании спор на специализированных органах спороношения – эндогенно (спорангиоспоры), или экзогенно (конидии). У низших грибов образуются подвижные зооспоры с 1-2 жгутиками в зооспорангиях.

Половое размножение, как и у других организмов, заключается в слиянии мужской и женской гамет и образовании зиготы. Причем у грибов могут сливаться:

· специализированные гаметы (гаметогамия: изогамия, если гаметы одинаковые и подвижные, гетерогамия - гаметы подвижные, одна крупнее другой; оогамия - женская неподвижная большая, мужская мелкая и подвижная)

· полностью содержимое половых органов – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы (гаметангиогамия - зигомицеты, аскомицеты)

· отдельные вегетативные клетки мицелия (соматогамия у базидиомицетов).

Образующаяся в результате полового процесса диплоидная зигота делится редукционно (мейоз) с образованием гаплоидных спор.

Грибоподобные протоктисты отличаются от грибов тем, что имеют подвижные жгутиковые стадии в жизненном цикле - гаметы или зооспоры имеют 1-2 жгутика. Некоторые организмы обладают способами передвижения, сходными с амебами. Эти признаки грибоподобных протоктист свидетельствует об их сходстве с простейшими животными. С другой стороны, грибоподобные протоктисты способны, в отличие от животных, образовывать клеточную стенку, по крайней мере, на каком-то отрезке жизни.

К грибоподобным протоктистам относят три отдела - Oomycota (Оомицеты), Chytridiomycota (Хитридиомицеты) и Myxomycota (Слизевики, или Миксомицеты)

Оомицеты (около 500 видов) обитают преимущественно в воде, поэтому их часто называют водными плесенями. В основном сапротрофы или паразиты высших растений, рыбы. Мицелий несептированный (т.е. без перегородок), стенки гиф образованы целлюлозой. Запасное вещество крахмал. Эти признаки дают основание считать оомицеты родственниками Бурых и Желто-зеленых водорослей. Размножение бесполое (зооспорами с 2 неравными жгутиками) и половое (оогамия). Представители: Saprolegnia Phytophtora infestans.

Хитридиомицеты (около 600 видов) - преимущественно водные организмы, паразитирующие на водорослях, водных высших растениях, водных животных и даже на грибах. Есть сапротрофы. Бесполое размножение - зооспорами, половое - разные формы гаметогамии. Гифы не имеют клеточных перегородок, стенки из хитина и глюканов. Представители - Synchytrium endobioticum - причина появления черных бугристых опухолей на клубнях картофеля - рака картофеля, Olpidium brassicae - причина «черной ножки» капустной рассады.

Слизевики, или Миксомицеты (около 500 видов) - группа организмов, полностью лишенная клеточных стенок. Вегетативное тело (плазмодий) имеет текучую пенистую консистенцию, ярко окрашено. Плазмодии обладают ярко выраженным отрицательным фототаксисом и положительным гидротаксисом. Представители - сапрофиты: ликогала фулиго, трихия; паразиты:, плазмодиофора, паразитирующая на корнях капусты.

Основные представления о систематике цветковых растений. Классы MAGNOLIOPSIDA и LILIOPSIDA - характеристика, вопрос о происхождении. Основные различия представителей двудольных и однодольных.

Это самая большая и процветающая группа современных растений, насчитывающая более 250.000 видов. Представители цветковых растений встречаются по всему Земному шару, включая Арктику и Антарктику, пустыни и высокогорья.

Основные причины господства Цветковых растений следующие:

1. Появился цветок, совмещающего функции полового и бесполого размножения и, одновременно, привлекающего опылителей, что увеличивает вероятность оплодотворения.

2. Семезачатки заключены в полость завязи, семена - в плод.

3. Пыльца улавливается специальным органом – рыльцем.

4. Сильно редуцированы гаметофиты: не образуются антеридии и архегонии. Женский гаметофит - зародышевый мешок с одной яйцеклеткой,мужской - пыльцевое зерно (пыльцевая трубка и 2 спермия).

5. Двойное оплодотворение приводит к образованию диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш, и триплоидного эндосперма - запаса питательных веществ. Запас питательных веществ увеличивает вероятность выживания проростка.

6. Плоды и семена имеют многочисленные приспособления для распространения.

7. Усложнилось строение проводящей системы: в ксилеме появились сосуда (вместо трахеид голосеменных растений), во флоэме - ситовидные трубки (вместо ситовидных клеток голосеменных). Улучшение работы проводящих тканей особенно важно в засушливых местообитаниях.

8. Большое разнообразие жизненных форм (гораздо больше, чем у голосеменных растений) дало возможность жить в самых суровых условиях.

9. Активное вегетативное размножение - корневища, луковицы, столоны, корневые отпрыски, порослевое возобновление позволяют быстро занять огромные площади даже при невозможности семенного размножения.

До сих пор нет общепризнанного ответа на вопросы, где, когда и от какой предковой группы возникли Цветковые растения. В самом начале мелового периода (примерно 120-105 млн. лет назад) цветковые внезапно появляются сразу в огромном многообразии. Цветковые вскоре после своего появления уже завоевали все доступные местообитания. По мнению ряда ученых появились Цветковые в триасе, перми или девоне, а потом при изменении климата (похолодании и уменьшении влажности) смогли реализовать свои преимущества и распространиться в огромных количествах в самых разнообразных условиях.

Предковая группа Цветковых растений до конца не определена. Существует точка зрения, что Цветковые произошли не от одной (монофилетическое происхождение), а от нескольких групп древних растений (т.е. полифилетическое происхождение). В качестве возможных предков в разное время предлагались Беннетитовые с обоеполыми стробилами и древние семенные папоротники, Гнетовые. Вполне вероятным сейчас считается, что при формировании предковой группы имела место гибридизация таксонов, а также вирусная трансдукция.

В качестве возможного места возникновения Покрытосеменных растений предлагают Юго-Восточную Азию или весь тропический пояс. А.Л. Тахтаджян, предложивший наиболее широко используемую в литературе систему Цветковых растений, предполагал, что они возникли в начале мелового периода в горах Юго-Восточной Азии от семенных папоротников. Первые примитивные Цветковые были похожи на современные магнолиевые - крупные вечнозеленые деревья, с большими одиночными цветками и опылялись жуками.

Отдел Цветковые делится на два класса - Однодольные и Двудольные.

Двудольные растения насчитывает104 семейства, 3.000 родов, 63.000 видов (по А.Л. Тахтаджяну, 1987). Зародыш с 2 семядолями, в семядоле - 3 главных проводящих пучка, при прорастании обычно семядоли выносятся над землей. Листья простые или сложные, обычно четко подразделены на черешок и пластинку. Жилкование листьев перистое или пальчатое. Есть камбий и вторичный рост корней и стеблей. Проводящая система из открытых пучков, расположенных кольцом. Хорошо выражены сердцевина и кора. Первичный корешок зародыша развивается в главный корень, на котором закладываются боковые корни. Корневая система, как правило, изначально стержневая, позднее может становиться стержне-кистекорневой или кистекорневой. Цветки чаще 5-членные, реже 4-х членные. Основные семейства: Магнолиевые, Лютиковые, Маковые, Гвоздичные, Гречишные, Буковые, Чайные, Вересковые, Тыквенные, Крапивные, Розоцветные, Зонтичные, Губоцветные, Норичниковые, Бурачниковые, Сложноцветные, Пасленовые, Бобовые, Маслиновые, Виноградные, Маревые, Мальвовые

Однодольные растения насчитывают 429 семейств, 10.000 родов, не менее 190.000 видов (по А.Л. Тахтаджяну, 1987). Зародыш с одной семядолей, в семядоле - 2 главных проводящих пучка, при прорастании обычно семядоли остаются под землей. Листья обычно простые, как правило, не разделены на черешок и пластинку. Жилкование листьев обычно параллельное или дуговидное. Камбия нет, вторичный рост не характерен, проводящая система состоит из закрытых проводящих пучков, расположенных беспорядочно. Кора и сердцевина ясно не выражены. Первичный корешок зародыша рано отмирает, главный и боковые корни не развиваются. Корневая система мочковатая, образована придаточными корнями. Цветки трехчленные (редко 2-х или 4-х членные), 5-членные неизвестны. Основные семейства: Осоковые, Ситниковые, Мятликовые, Орхидные, Пальмовые, Бромелиевые, Рогозовые, Лилейные

Общая характеристика и отличительные особенности царства Грибы. Строение грибной клетки. Особенности размножения, циклы развития, распространение и роль в природе, практическое использование.

В девонский период палеозойской эры появились новые гетеротрофные организмы – грибы. Они относятся к бесхло- рофилльным низшим организмам, объединяющим до 100 000 видов, от мелких микроскопических до великанов (трутови- ки, дождевики и другие). В системе органического мира они занимают особое положение между растениями и животны- ми, что позволило их выделить в самостоятельное царство фунги (грибы). Они лишены хлорофилла и поэтому требуют

для питания готовое органическое вещество (т.е. являются гетеротрофами).

Сочетают в себе признаки растений и животных:

а) признаки животных – наличие в обмене мочевины в

оболочке клеток – хитина, запасного продукта гликогена, а не крахмала;

б) признаки растений – клеточная стенка, способ питания

(всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченный рост.

Грибы имеют полифилетическое происхождение: их группы произошли независимо от разных бесцветных жгути- ковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят. Для некоторых грибов предполагается происхождение от водо- рослей.

Грибы распространены широко, во всех географических

зонах. Хорошо развиваются в лесах, на полях, в почве, в во- де, на стенах домов и в организме других растений и живот- ных. Поселяются на мертвых остатках растений и животных

– это сапрофиты питающиеся готовыми органическими ве-

ществами живых организмов, – за это их называют парази- тами. Гетеротрофность – характерная особенность грибов, определившая основные черты их строения. Готовые органи- ческие вещества поступают в клетки путем осмоса, поэтому у них развивается большая поглощающая поверхность.

Продолжительность жизни грибов от нескольких дней до

нескольких лет. Нахождение грибов из года в год на одном месте объясняется долговечностью мицелия. Велико так же разнообразие в строении и размерах грибов (дрожжевой гриб состоит из одной клетки микроскопических размеров, а тру- товик – его мицелий пронизывает ствол дерева от основания до вершины). Все грибы нуждаются во влаге и тепле. Опти- мальная температура для большинства 20-25 градусов. Свет им не нужен.

По способу питания различают 3 основные группы.

1. Паразитные – на первых порах стимулируют рост хо-

зяина (мучнистая роса, ржавичные грибы, синхитрия). Паразитируют на растениях (10000 видов), реже на животных (300 видов).

2. Сапрофиты – составляют 3/4 всех грибов, живут в ос-

новном на растениях.

3. Грибы-симбионты – связаны с высшими растениями:

лишайники, микориза (сожительство гриба с корнями высших растений) открыта в 1871 г. Ф.М. Каменским.

Вегетативное тело грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей – гиф с апикальным (верху- шечным) ростом и боковым ветвлением. Толщина их не пре- вышает 5-6 мкм. Мицелий пронизывает субстрат и всей по- верхностью поглощает из него питательные вещества (суб- стратный мицелий), а также располагается на его поверхно- сти и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно обра- зуются органы размножения. Окраска мицелия связана с от- ложением пигмента в клеточных оболочках. Она может быть белой, если гифы бесцветные, а может приобретать разные оттенки – розоватый, зеленоватый, бурый, черный.

У низших грибов различают неклеточный, или ценоцити- ческий мицелий, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер. Та- кой мицелий характерен для представителей отделов хитри- диомицеты, оомицеты, гифохитридиомицеты, зигомицеты. У высших грибов клеточный или септированный мицелий, раз-

деленный перегородками – септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер. Он характерен для отделов аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты.

У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное те-

ло представлено одиночными почкующимися или делящи- мися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расхо- дятся, образуется псевдомицелий.

У грибов иногда можно наблюдать дифференцировку гиф

мицелия. Отдельные гифы в результате приспособления к выполнению определенных функций несколько изменяют свой внешний вид.

Столоны, ризоиды, анастомозы, пряжки, гаустории, тяжи, ризоморфы, склероции.

У некоторых мукоровых грибов можно обнаружить дуго-

образные гифы, которые называются столонами, с помощью которых гриб быстро распространяется по субстрату. Столо- ны прикрепляются к субстрату ризоидами. Ризоиды – это пу- чок коротких разветвленных гиф, напоминающих по внеш- нему виду корни. Однако служат они только для прикрепле- ния к субстрату и развиваются как реакция на соприкоснове- ние с твердым телом. Как только столон перебросился и со- прикоснулся с субстратом, то сразу возникают ризоиды. Та- кую картину можно наблюдать у Rhizopus nigricans. При обильном ветвлении гиф мицелия могут расти по направле- нию друг к другу, и в местах соприкосновения нередко сли- ваются с образованием мостиков, которые носят название – анастомозы. При обильном развитии анастомозов мицелий принимает вид сеточки. Чаще всего анастомозы развиваются при недостатке питания. Их назначение следующие: через них происходит обмен веществ, переливаются ядра из клетки одной гифы в клетку другой, что приводит к половому про- цессу у некоторых групп грибов, мостики служат для скреп- ления гиф мицелия. В ряде случаев гиф мицелия снабжены пряжками. Это маленькие клетки, лежащие сбоку гифы про-

тив поперечных перегородок. Возникают пряжки следую- щим образом. На многоклеточной гифе образуется боковой вырост, который тотчас же загибается к основанию клетки и вновь с ней сливается. Пряжка затем отделяется перегород- ками и становится слепым протоком. Такие пряжки встреча- ются у базидиальных грибов и служат систематическим при- знаком, устанавливающим принадлежность к этой группе грибов.

Гаустории представляют собой своеобразные органы пи- тания и встречаются исключительно у грибов – паразитов (мучнисторосянных, ржавчинных, переноспоровых и др.). Например, у мучнисторосяных грибов, имеющих поверхно- стный мицелий, гаустории развиваются следующим образом: аппресорий, прикрепляясь к клетке растения-хозяина, выде- ляет особые ферменты, которые разрыхляют кутикулу, и че- рез эти участки от основания аппресориев выходит росток, который внедряется в полость клетки растения-хозяина. В гаусторию проникает ядро. Питание паразитного гриба осу- ществляется только через гаустории, которые извлекают из клетки питательные вещества осмотическим путем.

У грибов в качестве более сложного и специализирован- ного сплетения грибницы следует указать шнуры, или тяжи. Они состоят из параллельно расположенных гиф мицелия. Наблюдается либо срастание гиф вегетативного мицелия, либо скрепление этих гиф с помощью коротких анастомозов. Толстостенные гифы с узким просветом и сильно утолщен- ными оболочками придают шнуру прочность. Гифы с широ- ким просветом служат для продвижения воды, у таких гиф нет поперечных перегородок, они растворены, иногда вместо них сохраняются небольшие бугорки.

Шнуры, сходные с корнями высших растений, носят на- звание ризоморфы. Развиваются в почве и простираются на большие расстояния. Ризоморфы состоят из вегетативных гиф, располагающихся параллельно, выполняющие прово-

дящие функции. Они известны у опенка осеннего. Гифы их наружных слоев имеют утолщенные, часто темноокрашен- ные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние гифы – проводящую.

Другой тип видоизменений мицелия представляют широ- ко распространенные у грибов склероции – плотные перепле- тения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Клетки склероциев богаты запасными веществами. Часто склероции дифференцированы на кору - наружные слои клеток, обычно темноокрашенных и толстостенных, и внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных светлоо- крашенных клеток. При формировании плодовых тел и неко- торых вегетативных структур гифы грибов плотно перепле- таются, образуя ложную ткань - плектенхиму. Грибная клетка состоит из оболочки, цитоплазмы с цито- плазматической мембраной, ЭПС, митохондрий, рибосом, включений, вакуолей и ядра. Грибная клетка покрыта жест- кой оболочкой, она отсутствует у зооспор у клеток некото- рых низших грибов. В состав оболочки входит 80-90\% поли- сахаридов, связанных с белками и липидами. Скелетные структуры состоят из хитина и целлюлозы. Хитин – азотсо- держащее, не растворимое в крепких растворах щелочей ве- щество. Он составляет у некоторых грибов до 60\% сухой массы оболочки. Это вещество является также основным компонентом оболочки наружных покровов насекомых и не- которых ракообразных и оболочки клеток некоторых синезе- леных и зеленых (хлорелла) водорослей. Наружный слой со- стоит из глюканов. Состав клеточной оболочки у одного ви- да гриба зависит от роста, он неодинаков в оболочках мице- лия, спорангиеносцев, спор. На поверхности клеточной обо- лочки и цитоплазматической мембраны локализованы фер-

менты. Клеточная оболочка осуществляет у грибов много- численные функции, среди них всасывающая (активное вса- сывание питательных веществ из субстрата), структурная (придает форму клеткам гиф и органам гриба). В структур- ной связи с плазмалеммой и клеточной оболочкой находятся ломасомы. Ломасомы – слой электронно-прозрачных струк- тур, располагаются между клеточной оболочкой и цитоплаз- матической мембраной, обнаружены практически у всех гри- бов. Функция их до конца не выяснена. Цитоплазма пред- ставляет собой коллоидную среду, содержащую структурные белки, ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды и др. вещества, а также органоиды. Ядро округлой или удлинен- ной формы, окружено двойной мембраной, имеет ядрышко. Клетка может содержать одно или множество ядер. Некото- рые примитивные черты организации ядерного аппарата у грибов позволили высказать предположение о том, что гриб- ная клетка – наиболее примитивная и древняя из клеток всех ныне живущих эукариот. Более того, по ряду признаков, она является промежуточной между прокариотической и эука- риотичекой, т.е. мезокариотической. Специфическими осо- бенностями ядер грибов являются очень небольшой размер генома (малое количество ДНК на ядро) и слабое его варьи- рование у разных представителей грибов. Ядро грибов почти всегда лишено конденсированного хроматина. Примитивным признаком ядер грибов является их поведение при делении: сохранение ядерной оболочки (закрытые митоз и мейоз), де- ление ядра перетяжкой, сохранение ядрышка при митозе, частое отсутствие метафазной пластинки хромосом или во- обще отсутствие конденсации хромосом при делении ядра, небольшое число микротрубочек веретена. При миграции ядер из одной клетки в другую создаются неодинаковые ус- ловия для их взаимосвязей с цитоплазмой для процессов ме- таболизма. Это, в свою очередь, является одной из причин проявления значительной изменчивости грибов. Одной из

особенностей ядерного аппарата грибов является наличие стадии дикариона – спаренных ядер в клетке после слияния их цитоплазмы. Вакуоли – структуры округлой, реже – не- правильной формы, которые выполняют функции депо для отложения запасных веществ или же токсических продуктов метаболизма. ЭПС представлена системой разветвленных в цитоплазме и связанных между собой канальцев, цистерн, полостей, выполняющих функцию внутриклеточной и меж- клеточной транспортной сети для метаболитов. Аппарат Гольжди представлен диктиосомами различных размеров, от которых отшнуровываются лизосомы. Лизосомы имеют вид пузырьков, окруженных однослойной мембраной и запол- ненные протеазами, которые способны аккумулировать вредные для клетки промежуточные продукты метаболизма. Митохондрии – эллипсовидные структуры, постоянно ме- няющие свое положение в клетке, покрытые одно- или дву- слойной мембраной, с внутренними выростами – кристами. Содержат множество ферментов и собственную ДНК. Явля- ются генераторами энергии в клетке. Рибосомы – имеют вид маленьких округлых телец и принимают участие в синтезе белка. Включения. Основное запасное вещество грибной клетки – гликоген, который равномерно распределен в цито- плазме в виде мелких гранул. Растущие верхушки гиф лише- ны гликогена. Липиды и жировые вещества (валютин, жир- ные кислоты) содержатся в клетке в виде капелек, называе- мых липосомами. В клетках гиф и мицелия могут накапли- ваться и другие метаболиты (рибофлавин, полифосфаты, пигменты и др.). Подвижные клетки грибов (зооспоры и га- меты) снабжены жгутиками. Строение их типично для эу- кариот, по схеме «9+2». Жгутики грибов бывают двух видов: бичевидные гладкие и перистые.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем:

а) вегетативное размножение может происходить частями

мицелия, почкованием и др.;

б) бесполое размножение осуществляется с помощью спор

или зооспор (у водных особей);

в) половое размножение состоит в слиянии мужских и

женских половых гамет, в результате чего возникает зигота.

Формы полового процесса у грибов разнообразны.

Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметан- гиях, - часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изогамной (слияние морфологически не разли- чающихся гамет) или гетерогамной (слияние гамет, разли- чающихся по размерам). При оогамном половом процессе крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оого- ниях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозои- дами, развивающимися в антеридиях.

Соматогамный половой процесс, или соматогамия харак- терна для базидиомицетов. Гаметы и половые клетки отсут- ствуют, а сливаются обычные соматические клетки мицелия. Гаметангиогамия, характерная для зигомицетов и аскомице- тов. Она состоит в слиянии двух специализированных поло- вых структур, не дифференцированных на гаметы.

Для многих грибов из разных классов известно явление – гетерокариоза – содержание в мицелии генетически различ- ных ядер. В процессе развития такого гетерокариотического мицелия число ядер разного типа может варьировать, обес- печивая адаптацию гриба к изменяющимся условиям среды. В гетерокариотическом мицелии иногда ядра могут сливать- ся, а при митотическом делении таких диплоидных ядер мо- жет наблюдаться рекомбинация. Процесс рекомбинации та-

кого типа был назван парасексуальным процессом. Он состо- ит из нескольк