Направления эволюции

Направление эволюции каждой систематической группы определяется взаимоотношениями между особенностями среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его генетической организацией, которая сложилась в ходе его предшествующей эволюции.

Дивергенция (от лат. divergo- расхождение) расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка. Дивергенция начинается на популяционном уровне, Она обусловлена различиями в условиях среды, в которых обитают и к которым по-разному приспосабливаются под действием естественного отбора дочерние виды. Определенную роль в дивергенции играет и дрейф генов. Дивергенция обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ.

Ярким примером дивергенции может служить изменение конечностей млекопитающих в ходе их приспособления к разным условиям среды. С труктуры и органы, имеющие общее про­исхождение называют гомологичными. Примерами гомологичных органов у растений являются усики гороха, иглы барбариса, колючки кактуса – это все видоизмененные листья. Го­мология конечностей у позвоночных столь выражена, что сходные элемен­ты прослеживаются спустя сотни мил­лионов лет после начала диверген­ции.

С развитием молекулярной генетики и расшифровкой отдельных генов и целых геномов стало ясно, что дивергенция – это основное направление эволюции. Было показано, например, что различия в формировании конечностей у разных таксонов позвоночных (рыб, птиц, млекопитающих) обусловлены дивергенцией основных генов, направляющих этот процесс. Появилась возможность выяснить, какой из факторов эволюции обусловливал дивергенцию тех или иных элементов генов на разных этапах эволюции. Гены, контролирующие давно сложившиеся функции, например, гены домашнего хозяйства, дивергировали очень медленно, находясь под постоянным давлением стабилизирующего отбора. При этом дивергенция, как правило, ограничивалась нейтральными, синонимическими заменами нуклеотидов и, следовательно, была обусловлена дрейфом генов. В то же время дивергенция эволюционно молодых генов имела явно приспособительный характер.

Дивергировать могут не только виды, но и роды, семейства, отряды. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора в форме группового отбора. Групповой отбор основан также на индивидуальном отборе внутри популяции. Вымирание вида происходит вследствие гибели отдельных особей. При этом соеобразие морфологических особенностей организмов, приобретаемых в процессе дивергенции, имеет единую основу – генофонд родственных форм.

Конвергенция (схождение признаков) наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. О конвергенции говорят в тех случаях, когда обнаруживается внешнее сходство в стро­ении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравни­ваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Например, крыло стрекозы и лету­чей мыши имеют общие черты в строении и функционирова­нии, но формируются в ходе эмбрио­нального развития из совершенно раз­ных клеточных элементов и контролируются разными группами генов. Такие органы называют аналогичным. Они внешне сходны, но различны по происхождению, они не имеют филогенетической общности. Сходство в строении глаз у мле­копитающих и головоногих моллюс­ков — другой пример конвергенции. Они возникли независимо в ходе эволюции и формируются в онтогенезе из разных зачатков.

Паралле­лизм - такое эволюци­онное явление, когда сходство ор­ганизмов, относящихся к разным таксонам, основано на сходных изменениях одних и тех же гомологич­ных структур. В качестве примера морфологического параллелизма можно указать на большое сходство формы тела у акулы, ихтиозавра (вымершей репти­лии) и дельфина. Предки ихтиозавров и предки дельфинов были наземными животными. По мере освоения ими водной среды эволюция осевого скелета этих животных шла на основе гомологичных зачатков позво­ночного столба в сходных условиях. Сходные направления естественного отбора привели к возникновению форм жи­вотных с близкими гидродинамичес­кими характеристиками. Примером функционального параллелизма может служить возникновение крыльев птеродактилей, птиц и летучих мышей. Несмотря на то, что они устроены по-разному, они, очевидно, являются модификациями одного и того же органа - передней конечности, возникли в результате естественного отбора в сходных экологических нишах и выполняют одинаковые функции.

Другой причиной параллелизма может быть относительно высокая вероятность сходных мутаций одних и те же генов. Согласно закону гомологических рядов Н.И.Вавилова родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Так, например, для многих видов бабочек характерно наличие на крыльях глазков разной формы, величины и окраски. При этом ближайшие родственники этих бабочек этих глазков не имеют. Очевидно, что этот признак возникал независимо у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От них все виды бабочек унаследовали гены, мутации которых приводят к образованию глазков.

Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптации. Но именно ароморфозы определяют новые этапы в раз­витии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов за­нимают другую среду обитания. Да­лее эволюция идет по пути идиоадап­тации, иногда и дегенерации, кото­рые обеспечивают организмам освоение новой для них среды обитания.

Законы эволюции на уровнях выше видового вытекают из принципов, ра­ботающих на популяционно-видовом уровне. Однако, чем дальше в прошлое, тем менее определенно мы видим детали эволюционного процесса, тем менее точно мы можем датировать ископаемые останки. Когда их возраст около 1 млн. лет, точность датировки колеблется в пределах нескольких тысяч лет. Ископаемые останки динозавров, которые жили около 120 млн. лет назад, ученые могут датировать с точностью до десятков или сотен тысяч лет. Для эпохи трилобитов (400 млн. лет назад) максимальная точность датировки падает до полумиллиона лет. Чем дальше в глубь времен, тем меньше мы находим ископаемых останков. Изменения морфологии, которые в далеком прошлом, происходили в течение десятков и сотен тысяч лет, десятков и сотен тысяч поколений, иногда кажутся в палеонтологической летописи, практически мгновенными. Это создает большие трудности в изучении конкретных механизмов эволюционных изменений имевших место в далеком.

Иногда создается иллюзия, что тот или иной таксон образовался в результате резкого изменения организации предковой формы. Некоторые ученые пытались объяснить такие изменения появлением единичных крупных мутаций. Это предположение не выдерживает критики. Любой фенотипический признак есть результат согласованного действия множества генов. Чем сильнее фенотипический эффект мутации любого гена, вовлеченного в эти взаимодействия, тем выше вероятность, что она окажется гибельной для ее носителей.

Новый крупный таксон, на­пример, класс птиц, не мог возник­нуть сразу, этому предшествовал дли­тельный процесс, причем существо­вала серия промежуточных видов, у которых темпы эволюции отдельных органов и структур резко отличались. Развитие одних органов шло с большим опережением, другие развивались медленно. На примере иско­паемого существа — археоптерикса видно, что по многим признакам (на­личие зубов, несросшиеся позвонки хвоста, строение грудины, и др.) этот вид очень похож на реп­тилий. В то же время у ар­хеоптерикса есть и признаки, типич­ные только для птиц: перья, вилочковая кость, большие глаза, крылья и т. д. Обнаруживается также нема­ло промежуточных признаков. Таким образом, археоптерикс обладает зна­чительной мозаичностью организа­ции — новые, типичные для птиц свойства сочетаются с большим ко­личеством черт организации репти­лий. Если бы развитие птиц в ходе эволюции не состоялось, то, обнаружив останки археоптерикса, ученые без колебаний отнесли бы этот вид к рептилиям.

Освоение новой среды обитания сопровождается интенсивным естественным отбором по некоторым признакам. Для предков птиц таким признаком было крыло и структуры с ним прямо связанные. Соответст­вующий орган, структура или функ­ция эволюционируют очень быстро, тог­да как другие отстают. Таким обра­зом, отмечается не взаимосвязанное и плавное образование всех элемен­тов формирующегося нового типа ор­ганизации, в данном случае птиц, а мозаичная эволюция, т. е. смеше­ние старых и новых признаков.