Некоторые белки плазмолеммы эритроцита
Мембраны – это чрезвычайно вязкие, но, тем не менее, пластичные структуры, окружающие все живые клетки. Плазматическая мембрана образует замкнутый отсек (компартмент), внутри которого находится цитоплазма; это обеспечивает изоляцию одной клетки от другой и обусловливает их индивидуальность (рис. 1). Плазматическая мембрана обладает селективной проницаемостью и является барьером, с помощью которого поддерживается различный состав вне- и внутриклеточной среды. Селективная проницаемость обеспечивается работой каналов и насосов, транспортирующих различные ионы и субстраты, и специфическими рецепторами, например рецепторами гормонов. Кроме того, с помощью плазматических мембран осуществляется обмен веществами между клеточным содержимым и окружающей средой путем экзо- и эндоцитоза; существуют также особые мембранные структуры – щелевые контакты, через которые соседние клетки обмениваются веществами.
Мембраны формируют также специализированные компартменты внутри клетки. Такие внутриклеточные мембраны образуют многочисленные морфологически различимые структуры (органеллы) – митохондрии, эндоплазматический ретикулум, саркоплазматический ретикулум. комплекс Гольджи, секреторные гранулы, лизосомы и ядерные мембраны. В мембранах локализованы ферменты, функционирующие как интегральные элементы процесса возбуждения и ответа на него, а также ферменты, участвующие в преобразовании энергии в таких процессах, как фотосинтез и окислительное фосфорилирование. Мембраны – это сложные структуры, состоящие из липидов, белков и углеводов (рис. 2). Различные мембраны внутри клеток и между ними имеют неодинаковый состав, характеризуемый отношением белки/липиды. Это неудивительно, если учесть, какие разнообразные функции выполняют мембраны. Мембраны являются асимметричными плоскими замкнутыми структурами, обладающими внешней и внутренней поверхностями. Эти плоские структуры образованы не с помощью ковалентных связей, и тем не менее они термодинамически стабильны и метаболически активны. В мембранах «заякорены» особые белковые молекулы, которые осуществляют функции, специфические для определенных органелл, клеток или организмов.
К основным свойствам мембран относят: Ø замкнутость: липидные бислои (и мембраны) всегда самостоятельно замыкаются на себя с образованием полностью отграниченных отсеков. Лишь в этом случае все гидрофобные части липидов оказываются изолированными от водной фазы. По той же причине при нарушении целостности мембраны происходит ее «самосшивание»; Ø латеральная подвижность:несмотря на замкнутость мембран, их структура при температуре тела не является жесткой. Компоненты мембраны могут перемещаться в пределах своего слоя. В большей степени это относится к липидам. Так, в результате случайной диффузии молекула крупного белка массой 100000Да за 10 секунд перемещается в мембране в среднем на 2,5 мкм, а молекула липида за то же время – в среднем на 5,5 мкм. Тем самым мембраны обладают свойствами двумерной жидкости. Кроме латеральной подвижности, некоторые мембранные белки способны совершать вращательные движения, меняя свою ориентацию относительно поверхностей мембраны. Так функционируют некоторые мембранные переносчики: связав вещество на одной стороне мембраны, они поворачиваются в мембране на 1800 и высвобождают вещество с другой стороны мембраны; Ø асимметрия: наружная и внутренняя поверхности мембраны обычно отличаются по своему составу. Более подробно об этом свойстве будет сказано ниже.
Большинство липидов в мембранах млекопитающих представлены фосфолипидами, гликосфинголипидами и холестеролом.
Фосфолипиды (рис. 3, 4) Фосфолипиды в составе мембран подразделяются на две основные группы: Ø фосфоглицериды – наиболее распространены, состоящие из остатка глицерола, к которому присоединены эфирными связями две жирнокислотные молекулы и фосфорилированный спирт. Жирные кислоты обычно содержат четное число атомов углерода, в основном 14 или 16. Их углеродные цепочки не разветвлены и могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными; Ø сфинголипиды, содержащие остаток сфингозина вместо глицерола. Типичными представителями сфинголипидов являются сфингомиелины, которые, как следует из их названия, входят в состав миелиновой оболочки.
Гликолипиды (рис. 5)
Гликолипиды – это липиды, содержащие углеводы. По природе углеводов гликолипиды подразделяют на: Ø цереброзиды – в качестве углевода содержат галактозу или глюкозу, Ø ганглиозиды – в качестве углевода содержат олигосахарид, обычно разветвленный.
Локализованные на внешней поверхности плазматической мембраны гликолипиды, олигосахаридные цепи которых смотрят наружу, входят в состав гликокаликса клеточной поверхности и, по-видимому, выполняют важные функции, а именно: 1) участвуют в межклеточных взаимодействиях, 2) являются рецепторами бактериальных токсинов, например холерного токсина, 3) являются соединениями, определяющими группы крови (система АВО).
Стеролы (рис. 6, 7)
Наиболее распространенным стеролом в мембранах является холестерол (холестерин), который содержится почти исключительно в плазматической мембране клеток млекопитающих, но в меньшем количестве может присутствовать также в митохондриях, мембранах аппарата Гольджи и ядерных мембранах. Установлено, что в мембранах прокариот холестерол отсутствует. Содержание холестерола обычно увеличивается в направлении к наружной стороне плазматической мембраны.
Холестерол встраивается между фосфолипидными молекулами, причем его гидроксильная группа контактирует с водной фазой, а остальная часть располагается внутри гидрофобного слоя. При температуре выше температуры фазового перехода (см. описание жидкостно-мозаичной модели) его жесткое стерольное кольцо взаимодействует с ацильными группами фосфолипидов, ограничивая их подвижность; это приводит к уменьшению текучести мембран. С другой стороны, при температурах, близких к температуре фазового перехода, взаимодействие холестерола с ацильными цепями препятствует их взаимному упорядочиванию. В результате снижается температура, при которой происходит переход жидкость-гель, а это помогает поддерживать текучесть мембраны при более низких температурах.
|
